Warner, 1975）,但并没有实验证据表明在恒定条件下个体达到某个特殊年龄和大小时就发生性逆转。然而，野外和实验室观察表明，有17种鱼的性逆转是由社会因素或行为因素引起的（Eckert, 1985）。但这观点并不适用于所有种类。
性逆转发生以后，其配子细胞可能有两个来源。第一，在原始性别发育期间，有一个静止的两种生殖细胞的潜在库。性逆转时，潜在库就开始产生适宜的生殖细胞。第二，在早期发育中可能产生了两套分化的细胞，这两种细胞在第一成体性别期间一直保持着，当第二套分化的细胞扩散到整个性腺时，就发生性逆转。无论是第一种情况的快速分化和增殖，还是第二种情况的已分化细胞的简单增殖，都可由外界因素对配子细胞施加影响而诱导产生。研究者们都集中于探讨外来的影响。
二、一个独特的性别决定机制研究体系——雌核发育银鲫
理想的研究系统是科学发展的关键，尤其是在生命科学中，许多领域的发展往往总与一些模式物种相关。果蝇与基因论的联系、爪蟾与发育的关联、小鼠与基因转移的发展，都是科学史上有口皆碑的事实。幸运的是，在我们从事鱼类遗传育种研究中，也寻找到一种特殊的对象，并由此进行了近20年的研究，取得了一系列新发现和新认识。这一对象就是具有天然雌核发育这一特殊生殖方式的银鲫（Carassius auratus gibelio）（桂建芳，1997）。 自1932年美国鱼类学家Hubbs发现第一种雌核发育单性鱼Poecilia formosa至今，在包括鱼类、两栖类和爬行类在内的脊椎动物中已鉴别出了50多个单性物种。这些单性动物有三种不同的生殖方式，即孤雌生殖（parthenogenesis）、雌核发育（gynogenesis）和杂种生殖（hybridogenesis）。20世纪70年代末80年代初，鱼类遗传育种和细胞遗传学的兴起，使我国学者在我国的鱼类中也寻找到一种特殊的对象——银鲫。
银鲫是鲫鱼大家族中的一员，但与具有100条染色体的普通鲫鱼明显不同，其染色体数为156或162，是天然三倍体。有趣的是，它与其它单性物种明显不同，在其自然种群和人工自交繁育群体中，雄性银鲫约占5％～20％，为三倍体两性种群。当其卵子用其他鱼类的精子授精时，其后代全为雌性。受精生物学研究显示其生殖方式为雌核发育。蒋一珪等（1983）在揭示这一特殊生殖方式的基础上，用兴国红鲤的精子刺激银鲫卵雌核发育，不但获得了全雌子代，而且进一步发现了促生长效应，培育出来的异育银鲫很快在全国推广养殖，导致了鲫鱼养殖业的迅速发展，并由此开拓了雌核发育鱼类的育种实践。 单性物种始终是性别进化研究争论的焦点之一。绝大多数哺乳类和鸟类等高等脊椎动物行有性生殖，而在爬行类、两栖类和鱼类等低等脊椎动物中，行有性生殖或无性生殖，但不同时具备两种生殖方式。在多年的研究和育种实践中，我们发现，银鲫同时具有两种生殖方式，即雌核发育和两性生殖。当用异源精子与银鲫卵子受精时，精核不解凝，呈固缩状态，仅刺激银鲫卵雌核发育，所获后代全为雌性，此过程为典型的雌核发育。单用同源精子与银鲫卵子受精时，进入的精核可解凝成雄性原核，而且雄性原核可与雌性原核结合，所获得的后代中有一定的雄性个体，这个过程类似于两性生殖。银鲫的这些特性使得其在脊椎动物进化上位于单性和两性的过渡阶段，它将有助于银鲫进化生物学上许多问题，如非必需基因、
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性别的起源与进化和遗传重组等等。
第五节 环境因子与性别决定
在低等脊椎动物中，性别决定与分化受环境因素的影响较大，影响因素有温度、光照、PH值、离子强度、食物供给、外源激素及动物群体行为等。
David等（1981）的实验数据表明：银鱼汉属中的Atlantic silverside Menidia menidia的性别决定，在其幼虫完全变态之前的发育时期，受到遗传和依赖温度的环境因子的调控，且不同母本的后代的性比率差异显著，对温度的反应也不相同，这意味着雌雄异体的鱼的性比率可能受到环境因子的影响。采用药饵投喂或浸浴幼鱼的方法，可利用性激素诱导改变鱼类的生理性别，现已在金鱼、罗非鱼、鲤鱼、虹鳟等鱼类中获得成功。Strussmann等（1996）用20～0mg/kg的Estradio(-1)-?为饵料投喂28～105天的Pejerrey Ondontesthes bonariensis，产生100％的雌性个体。Komen等（1995）应用 11-keto -andros-tenedione诱导普通鲤，不仅使生殖细胞发生性逆转，而且使内分泌也发生性逆转。Pelricachromis和Apistogramma在碱性水中孵化，其性别比率强烈地偏向雌性，而在酸性水中，偏向雄性（Rubin, 1984）。Gosh等（1997）注射0.1、0.5、1.0mg的睾酮丙酸酯到培育7天的小鸡胚胎，发现其后代比率强烈地偏向雄性。
孵化温度可以决定某些爬行动物的性别。在大多数龟和鳄鱼中，受精卵发育的一段特定时期，温度是性别分化的决定因子（Bull,1980），而且温度的微小改变也会引起性率的剧烈改变。通常，卵在低温（22～27℃）孵化，产生一种性别，而在较高温度（30℃或更高）下孵化则产生另一性别的后代。同一批卵仅在一非常狭窄的温度范围内孵化可同时产生雌雄两种后代。判定决定性别分化的发育时期可以通过将卵在产生雄性的温度下培育一段时间再转入产生雌性的温度下培育来进行研究，在Emys中，发育的倒数第三个时期似乎是性别决定的最关键的时期。龟在这个时期后将不再逆转其性别。Ferguson 和Joanen在实验室和野外条件下都研究了Mississippi鳄的性别决定。研究表明，在孵化的7至21天是性别分化的决定时期。卵在30℃或更低温度孵化产生雌性鳄鱼，而在34℃或更高则全产生雄性后代。而且，其巢建筑在土堤上（接近34℃）产生雄性后代；建筑在湿沼泽地（接近30℃）产生雌性后代。
蠕虫Bonellia viridis 和Crepidula fornicata的性别依赖于其幼虫的生长环境。雌性Bonellia是附着在海洋岩石上的生物，大约长10厘米，具有一个可延伸至1米长的吻突（proboscis）。吻突具有两个功能，一是将食物从岩石上扫入其消化道中，二是将幼虫产在其上，并由此进入雌性口中，迁移至子宫，并长成1～3毫米长的雄性。因此，当幼虫附着在岩石表面，发育为雌性；但当相同的幼虫附着在雌性的吻突上，则发育成雄性。雄性个体终生生活在雌性个体身上，为其卵授精。Baltzer（1914）发现，当幼虫在无雌性成虫的环境中养育，大约90％的幼虫发育成雌性；而当这些幼虫在有雌性成虫时，70％的个体附着在吻突上，发育为雄性结构。幼虫雄性化的分子研究可以通过抽提雌性的吻突来进行。当幼虫在无雌性成虫的正常海水中发育，大多数个体发育成雌性。当在含有吻突组织抽提
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液的海水中生长时，大多数个体发育成雄性或间性体（Nowinski,1934; Agius,1979）。 从上述的实例可知，环境因子是决定某些低等脊椎动物性别的关键。在这些动物中，雌性和雄性在遗传上没有区别，环境信号启动基因的表达不同，从而影响动物的性别。
第六节 性别及性染色体的进化
一、调控性别的遗传途径及其进化
在动物界，存在有性生殖和无性生殖两种主要的生殖方式。绝大多数动物行有性生殖，但有性生殖似乎得不偿失。对生物而言，性别常常意味着需要花大量的精力去寻找配偶，并与之交配。对细胞而言，雌雄基因组必须重组，并不能发生任何重大错误；配子发生和谐的融合，而且维持种间的障碍。对每一步而言，为了使整个种获利，不同性别的利益冲突必须精确地协商。
有性生殖占主导地位，这促使研究人员去探讨性别能提供什么样的进化优势。关于这个问题的争论依然很热烈，主要集中在两个主题上：第一，为什么最初进化出性别？为什么性别在自然界普遍存在？第二，这些复杂的性别系统是如何进化而来的（Pamela and Elizabeth ,1998）？
在20世纪的前半个世纪，细胞遗传学的研究表明，性染色体在动物种间，甚至非常相近的种间存在着变异，这意味着性染色体进化较快。而且，此后的遗传学研究表明，即使在一些染色体明显相同的种间，性别决定机制也显著不同，这就进一步加宽了性别决定机制潜在的变异性。甚至鉴定出了性别决定机制在种内的差异。例如，在“标准”株Musca domestica家蝇，性别决定由雄性化Y-连锁基因（M）控制，性染色体为XY:XX；而在该种的自然群体中，雌雄个体的染色体不能区分，因此认为在这些株的雄性个体中，M是常染色体性的；而在另一些群体中，常染色体的M因子在雌雄个体间是同源的。由于雌性个体携带有一个显性雌性决定基因（FD），能抑制M的存在，单性就不存在。相同地，在木旅鼠Myopus schisticolor 中存在XY正常雄性、XX正常雌性和有一个Y染色体的雌性（X*Y雌性）。通常，在哺乳动物中，雄性是由Y-连锁基因Sry决定的。在Myopus中，尽管X*Y雌性的Y染色体上携带了一个正常的Sry基因，但由于X*染色体能克服Y染色体的雄性化效应，因此依然向雌性方向发育。而在该物种的相近种中并没有发现相似的多态性，因此这又是性别决定进化迅速的另一证据。
这些证据导致了传统观念的形成：调控性别决定的遗传系统可能缺乏其它基本发育途径所涉及的“相当古老”的遗传机制，即在寒武纪（530百万年前）分歧直到最近，来自分子遗传学的证据依然支持此观点。例如，线虫和果蝇决定体细胞性别分化的原初信号和大多数下游基因完全不同，哺乳动物又具有不相关的第三套基因。
然而，最近的研究表明，在哺乳动物和果蝇中鉴定的性别决定基因相当古老。而且，不管线虫和果蝇的主要性别决定机制存在很大不同，它们调控性别决定的一些下游基因在
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功能上是相似的。
在仔细研究这些数据之前，理解两个种间基因在功能上相似的不同类型的分子遗传证据的局限性，是至关重要的。至少需要的一个重要证据是找到两个相关基因。如果两个基因是定向进化同源基因，而且它们的产物在今天仍然履行相同的生物学反应，但是在亲缘关系较远的生物之间，它们的生物学功能并不相关，更进一步的分析是对定向进化同源基因的生物学功能的保守性的非直接检验：一个基因在一个物种中是如何工作的信息常常用于研究它在另一个物种中的功能保守性。对性别决定而言，最简单的验证是一个基因在一个物种中产生性别专一的产物，是否在另一个物种中也显示相似的性别专一表达模式。第三级的分析涉及功能保守性的直接验证。理论上，此类分析必须通过阐明这些基因在同源的遗传途径上具有相似的功能来完成。但是这样的数据在模式生物外获得是非常困难的。因此，一个常用的捷径是验证在一个物种中，一个特殊的突变是否能由另一个物种的定向进化同源基因来补偿。
对哺乳动物包括有袋类的Sry基因进行研究，表明以Sry为基础的性别决定系统至少已存在了1.3亿年。尽管在鸟类和爬行类中并没有检测到性别特异的Sry相关顺序，但是另一个与性别决定有关的常染色体基因Sox9在鱼类到哺乳类中都是高度保守的。Sox9编码一个SRY相同家族的DNA结合蛋白，在哺乳动物中位于Sry的调控之下，可能是性别决定机构中的一个祖先基因。
对果蝇(D. melanogaster)而言，性致死基因Sxl位于级联调控途径的顶端，其下游三个功能基因（tra、tra-2和dsx）和一个激活Sxl的基因 sis-a在果蝇其他种内具有相似的的作用。这些基因在其亲缘关系较远的种D.virilis中都已被克隆（melanogaster和 virilis大约在60百万年前分歧）。在melanogaster和 virilis中分别克隆到的这些基因在结构和功能上是等同的。在virilis中克隆的基因 tra和tra-2能补偿melanogaster中tra和tra-2的突变，而virilis的基因sis-a对melanogaster仅能部分补偿。在果蝇中报道的唯一差别是：尽管SXL蛋白仅在melanogaster的雌性个体中检测到，但在virilis和其他相近种内的雌雄个体中都检测到SXL同工酶的存在。这些证据表明，在果蝇中，雄性个体缺乏SXL蛋白可能是较原始的状态，在一些特例中，SXL蛋白在雄性中表达与性别决定无关。
Sxl、dsx和tra-2三个基因在核酸序列上是保守的。有趣的是，在其他非果蝇的双翅目昆虫中，Sxl在两种性别中都表达，这表明Sxl在这些种内的体细胞性别决定中不起作用。事实上，在Megaselia scalaris中，Sxl的转录物仅在成体的卵巢和精巢中检测到。在人和小鼠中克隆了几个tra-2相关基因，其中一个能弥补转基因果蝇中的tra-2突变。但是这些基因在哺乳类性别决定中是否具有定向进化功能尚不清楚。
Dsx在性别决定中较原始。在Bactrocera tryoni 中克隆到一个dsx的同源基因，与果蝇中的dsx的结构、性别专一表达模式非常相似。在更远的种Megaselia scalaris中，也检测到性别专一的dsx RNAs的存在。而且，线虫雄性个体存在的性别决定调控途径中的最下游基因mab-3，也包含一个dsx相关锌指结构域。非常有趣的是，果蝇中表达雄性专一蛋白的同工型蛋白的dsx cDNA克隆能弥补线虫中mab-3的突变表型，而编码雌性DSX同工型蛋白的转基因不能弥补mab-3表型。因此，dsx在性别决定中的相关功能在从蠕虫到果蝇中都非常保守，大约有好几亿年。
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尽管这些数据是有限的，但依然提供了调控性别的遗传途径是如何进化的线索。首先，在调控性别决定的基因中至少有一部分基因改变得非常缓慢。对果蝇的分析表明性别决定由相同的级联途径调控至少存在6千万年，在这一途径中，部分（如dsx和tra-2）基因可能存在了更长时间。在脊椎动物中也是如此。Sry与性别有关至少已存在1.3亿年，Sox9可能更长。第二，尽管位于途径中顶端位置的基因（Sry和Sxl）在较近的年代与性别决定有关，但是至少有一部分下游基因（Sox9和dsx）似乎在更长远的年代与性别决定有关（Ignacio and Bruce ,1998）。
二、性别决定发生改变的节律
有许多理论和实验去研究性别决定突变是如何固定在自然种群中的。从这些研究中可以得出三个结论：第一，不是所有的改变都是平等的。每一种改变的频率高度依赖性别决定的遗传结构基础。第二，在许多种中，最初的性别决定机制与性别的二态性紧密连系在一起，而这种二态性通常与性染色体所携带的基因的不同相关。异型染色体的存在极大地影响了性别的改变。第三，性别决定的转换有一些有利的方面。
除去所有的内在因子（遗传结构和异型染色体的存在），同样也有一些外在的因子影响性别决定变异固定下来的可能性。考虑到对性别决定基因的选择压力，产生了一个值得讨论的问题：包括Sry、Tra、Tra-1和Tra-2在内的性别决定基因以较快的速度进化。曾有人认为性别决定基因的快速进化与正向选择压力有关。比较Sry不同种的序列，发现存在过量的非同义置换，认为是正向选择的结果。但这些证据是非结论性的。这些过量的非同义置换集中在SRY蛋白的末端区域，远离进化保守的DNA结合DNA的HMG。而且在一组亲缘关系很近的有袋类动物中没有检测到这种过量的非同义改变。核酸置换的方式可作如下解释：（1）末端区域的进化缺乏抑制；（2）由于Y染色体缺乏重组，对其它基因的偶然选择就对Sry基因加了一个连接升起作用（hitchhiking effect）。包含果蝇tra基因的区域具有低水平的多态性，而与其它基因比较又具有高水平的变异位点。这证明选择压力亦作用于Tra基因。
一般认为，异形性染色体是由原始的同源染色体演变而来，异配性别的两条性染色体只有在保持隔离的情形下，相对的性别决定才能积累在原始的性染色体上。隔离是性染色体分化的一个重要条件。隔离可能来自XY或ZW之间的同源片段的缺失、重复、倒位等局部变化（Ohno,1967）。
Ryner（1995）提出，从原始的雌雄同体进化到雌雄异体的关键涉及两步突变：雄性不育突变使雌雄同体转变为雌性；雌性不育突变使雌雄同体转变为雄性。假设一个原初的隐性雄性不育突变，为防止交换而在其非常近的连锁位点上会发生一些雌性不育突变。这一系列的突变将产生携带雌性可育、雄性不育基因的原始X染色体和携带雌性不育、雄性可育基因的原始Y染色体。对两性差异的选择将导致在原始X、Y染色体之间一个较宽的区域内遗传物质的交换减少。而缺乏交换将在Y染色体上积聚有害突变、转座因子、串连重复DNA。在许多无脊椎动物和脊椎动物中，染色体结构上的微小变化也会导致性染色体间
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