植物生理学讲义
离子交换按“同荷等价”原则
（一）根系对土壤溶液中矿质元素的吸收
1 离子迁移、吸附到根细胞表面：离子交换吸附2 离子通过质外体到达内皮层以外：扩散
3 离子通过共质体进入内皮层内：跨膜 4 离子进入导管：被动扩散、主动转运 5 离子随导管液转运到各处：集流
最近研究： 木质部薄壁细胞对木质部装载有作用，其质膜含质子泵、水通道和一些控制
离子出入的离子通道（K+-特异性流出通道、无选择性阳离子流出通道）
表观自由空间AFS——即组织中自由空间的表观体积。测定时将根系放入某一物质的溶液中，待根内外离子达到平衡后，测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数（将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中，再行测定）。 AFS =自由空间体积/根组织总体积Ⅹ100%
= 进入组织自由空间的溶质数umol / 外液溶质浓度umol/ml Ⅹ 100% （二）根系对吸附态矿质元素的吸收 两种方式：
（1）以水为媒介，从土壤溶液中获得：常发生
（2）不以水为媒介，直接与土壤胶体吸附的离子交换（接触交换） （三）根系对难溶性矿质元素的利用 1、根放出CO2、H2O形成H2CO3 2、根分泌有机酸 3、通过根际微生物活动
一、 影响根系吸收矿质元素的因素 （一）环境的温度：三基点 （二）通气状况
- 31 -
植物生理学讲义
（三）环境PH值
1 直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强。 2 间接影响：影响溶解度、微生物活动 （四）土壤溶液浓度
（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性。 五、地上部分对矿质吸收（根外营养、叶片营养） （一）吸收部位：叶片为主 （二）吸收过程：
*通过角质层（经细胞壁外连 丝到达表皮细胞的质膜） *通过气孔
（三）影响因素：叶片种类、叶片代谢情况、溶液在叶片上吸附 时间
（四）根外施肥的优点
* 根吸肥能力衰退时或营养临界期补充营养 * 用于易被土壤固定的肥料的施肥 * 补充微量元素，效果快，用量省 * 土层干燥时使用
第四节 矿质在植物体内的分布和运输
一、运输形式 金属元素（离子形式） 非金属元素（无机物、有机物） 1 N ：大多根内转化为有机氮运输 ⑴ 氨基酸 ⑵ 酰胺 ⑶ 硝酸盐
- 32 -
植物生理学讲义
2 P ：H2PO4ˉ、有机磷化物 3 S ：SO4＝、少量含硫氨基酸 二 运输途径：
? 根表皮到导管径向运输（质外体、共质体） ? 根向上运输（木质部）
? 叶向下运输（韧皮部）：可横向运输到木质部 ? 叶向上运输（韧皮部）：可横向运输到木质部 三 运输速度：30~100 cm/ h
四 运输动力：离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。
说明：?内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。
五、矿质元素在植物体内的分布 1 可再利用元素：
? 存在状态为离子态或不稳定化合物 ? 可多次利用 ? 多分布在生长旺盛处 ? 缺乏症先表现在老叶 2 不可再利用元素： ? 以难溶稳定化合物存在 ? 只能利用一次、固定不能移动 ? 器官越老含量越大 ? 缺乏症先表现在幼叶
第五节 植物的氮代谢
一、硝酸盐的还原
- 33 -
植物生理学讲义
硝酸盐的还原过程：NO3ˉ→（NR ）→NO2ˉ→（NiR）→NH3 +2e +2e +2e +2e HNO3 → HNO2 → H2N2O2 → NH2OH → NH3 （次亚硝酸）（羟氨） （氨） （一）硝酸还原酶（NR）
1、NR的特点：?含三种辅助因子：FAD、Cytb557、MoCo?是氮代谢的关键酶 NR NiR Glu合酶 转氨酶
NO3ˉ→ NO2ˉ → NH3 → Glu → Gln →其它aa→蛋白质 ?诱导酶：诱导因子是底物NO3ˉ 、光 2、NR的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：
NO3－ + NAD(P)H + H+ + 2e－ → NO2+NAD(P)+ + H2O (二)亚硝酸还原酶（NiR） *NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4族 *NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在
NO2- + 6 Fd(red)+ 6 e- + 8H+ → NH4+ +6 Fd(ox) + 2H2O二、氨的同化 （一）还原氨基化
?还原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，以NADH＋H+为供氢体，
合成Glu的反应。 （二）转氨基作用
?以上三种是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。
（三）NH3与氨基酸结合形成酰胺 三、生物固氮作用?
生物固氮—-分子态氮(N2)在固氮微生物的作用下，还原成NH3的过程。 ㈠ 固氮微生物的类型：原核生物
- 34 -
植物生理学讲义
豆科植物的根瘤菌 共生固氮微生物
非豆科植物的放线菌 固氮微生物
好气细菌 自生固氮微生物 嫌气细菌
蓝藻（自生、共生兼备）N2+8e-+8H++16Mg.ATP → 2NH3 +16Mg.ADP+16Pi +H2 1、
Nase的结构
Fe 蛋白 ：O2和低温下不稳定 ，需ATP Mo–Fe蛋白：有O2不稳定 ⒉、Nase的特征： （1）对分子氧很敏感
（2）具有还原多种底物的能力： N3 → NH3 + N2 N2O → NH3 + N2 +H2O
C2H2 → C2H4 （定量测定固N酶活性） H+ → H2 HCN → CH4 + NH3 （3）NH4 +和 NH3对Nase的抑制
生物固N的条件 ?*固N生物:原核生物 ?*固N酶系统
?*电子供体（NADH、NADPH）
?*电子载体：铁氧还蛋白Fd、黄素氧还蛋白Fld
- 35 -
固氮作用的机理
