植物生理学讲义
同时缺乏几种元素
温、光、土壤、病虫会造成病症变化 （三）加入诊断法
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
一、细胞吸收溶质的特点
1 疏水性溶质通过膜的速度与其脂溶性成正比（带电荷时，溶质的脂溶性降低） 2 细胞可以积累许多溶质（主动吸收） 3 对溶质吸收有选择性，存在竞争性抑制现象 4对溶质的吸收速率随溶液浓度而变化，有饱和效应 5对溶质吸收可分为两个阶段 通过扩散作用进入质外体，不需能 跨膜进入细胞质和液泡，需能 二 细胞吸收矿质元素的方式和机理
四种类型： ?通道运输：被动 ?载体运输：被动、主动 ?泵运输：主动 ?胞饮作用
（一）离子通道运输：
离子通道：细胞质膜上存在的由内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜两侧，孔的大小及孔
内表面电荷等决定了它转运溶质的选择性，通常一种通道只允许一种离子通过。某一离子（K+）在膜上有不同的通道，其开关决定于外界信号。属简单扩散，是被动运输。常用膜片钳技术PC来研究。
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膜片钳技术PC：指从一小片细胞膜获取电子学信息的技术，即将跨膜电压保持恒定（电
压钳位），测量通过膜的离子电流大小的技术。其材料常为分离的原生质体或细胞器，这样可避免细胞间的联系与多种细胞器的干扰，便于在较简单的环境测定膜上通道特性。主要用于分析膜上离子通道，借此研究细胞器间离子运输、气孔运动、光受体、激素受体及信号分子等的作用机理，应用范围十分广泛。
离子通道激活：两类
（1）跨膜电化学势梯度（差） 电化学势差=电势差 + 化学势差
电势差 ：膜内外两侧离子电荷不同所致 化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致
（2）外界刺激：光照、激素
特点：*离子顺着电化学势差从高向低通过孔道扩散，平衡时膜内外离子电化学势相等，为被动运输。
*开放式离子通道运输速度为107~108个/S *已知离子通道：K+、Cl-、Ca++ 、NO3- （二）载体运输
膜上载体蛋白属内在蛋白，它有选择地与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过构象变化透过膜，把分子或离子释放到另一侧。
载体蛋白三种类型 1、单向运输载体：
?催化分子或离子单方向跨膜运输，顺电化学势差进行。 ?质膜上有Fe+2、Zn+2、Mn+2、Cu+2等单向载体。
?协助扩散——小分子物质经膜转运蛋白（通道蛋白或载体蛋白）顺电化学势梯度跨膜
转运，不需要细胞提供能量。单向运输载体图：A 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合
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B 载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输 2、同向运输载体
与H+结合同时又与另一分子或离子结合，向同一方向运输，（Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO3-3、SO4-2 、氨基酸、蔗糖等中性离子） 3、反向运输载体
与H+结合同时又与其它分子或离子结合，两者向相反方向运输 （大多阳离子如Na+、糖等中性离子） 协同运输
载体运输的特点: （1）有被动运输（顺电化学势差，单向载体）、主动运输（逆电化学势差，同向和反向载体）
（2）载体运输速度：104~105个/S
不能不知道通过动力学分析可区分溶质是经过通道还是载体转运
?通过通道：简单扩散，没有饱和现象
?通过载体：依赖溶质和载体特殊部位结合，因结合位数量有限，有饱和现象。 （三）离子泵运输：质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。 1 质子泵：质膜上H+ -ATP酶水解ATP作功，将膜内侧H+泵向膜外侧，膜外[H+]升高，产生电化学势差，它是离子或分子进出细胞的原动力，又称生电质子泵。
利用H+电化学势差： a)阳离子可通过通道顺电化学势差进入细胞 b)伴随H+回流发生协同运输
*共向运输：经同向运输器，离子进入膜内 *反向运输：经反向运输器，离子排出膜外 离子泵运输
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说明：液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜、高尔基体膜中也存在质子泵。如液泡膜上
两种: 将H+从胞质泵进液泡
（1）tp-ATP酶（ H+ -ATP酶）：被NO3-盐抑制，水解1ATP运送2H+，不依赖K+激活，转运H+不与ATP末端Pi结合（质膜上H+-ATP酶被钒酸盐抑制，水解1ATP运送1H+ ） （2）tp-ppase（H+-焦磷酸酶）：水解焦磷酸供能
共运转——质膜ATPase利用ATP水解产生的能量，把细胞质内的H+向膜外“泵”出，当
质膜外介质中H+增加同时也产生膜电位（△E）的过激化 ，即膜内呈负电性，膜外呈正电性。跨膜的H+梯度和膜电位的增加产生了跨膜的电化学势梯度（ △ μH+）。通常把H+ATPase泵出H+的过程叫原初主动运转（将化学能转为渗透能），而以△ μH+作为驱动力的离子运转称为次级共运转（使膜两边渗透能增减） 2、钙泵
Ca+ + - ATP酶、(Ca + +, Mg + +) – ATP酶催化水解ATP 放能，驱动Ca+ +逆电化学势差从细胞质转运到胞壁或液泡中。其活性依赖ATP和Ca + +、 Mg + +的结合。转运1 Ca + +出胞质同时运2H+入胞质。 （四） 胞 饮 作 用
物质吸附在质膜上，通过膜的内折形成囊泡，转移到细胞内摄取物质及液体的过程，是非选择性吸收，吸收大分子的可能途径。
囊泡转移物质的两种方式A 膜被消化，物质留在细胞质内 B 透过液泡膜，物质进入液泡中
第三节 植物体对矿质元素的吸收
一、 根系吸收矿质元素的特点 ⒈植物吸收矿质元素与吸收水分的关系
相关性： *矿质必须溶解在水中，并随水流被运输到各处
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*矿质吸收可导致水势下降，促进水分的吸收 *水分上升使导管保持低盐浓度，促进矿质吸收
相对独立性 * 吸水与吸收矿质无一定量关系
* 水分吸收主要是因蒸腾引起的被动吸收，矿质吸收以主动吸收为主，需能及载体、通道等。
2.植物吸收矿质元素的选择性
对同一溶液中的不同离子的 选择性吸收 对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收
生理酸性盐—-(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。 生理碱性盐—-NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大。 生理中性盐—-NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近，而不改变土壤酸碱性。
3、单盐毒害和离子拮抗
*单盐毒害—-植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。 *离子拮抗—-在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离
子间能相互消除毒害的现象叫~。
*平衡溶液-—多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用
而无任何毒害的溶液。
二、吸收部位：根毛区和根尖端 三、根系对土壤中矿质元素的吸收
土壤中矿质元素的存在形式 1水溶性状态：易流动和流失，土壤溶液中
2吸附状态：土壤胶体吸附不易流动，土壤矿质元素主要存在形式。
3难溶性状态：一些分化不完全矿石颗粒，植物难利用，是水溶性和吸附态矿质元素来源。土壤溶液中离子与土壤胶体表面的可代换离子的交换
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