2594 中 国 农 业 科 学 41卷
表6 1986～2005中国大豆育成品种主要祖先亲本在全国及各生态区的衍生品种数
Table 6 Major end ancestors of released soybean cultivars during 1986-2005 and number of their derived cultivars
Ⅰ
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54
祖先亲本 End ancestor 金元(辽)
四粒黄A210(吉) 白眉(黑) 嘟噜豆(吉) 铁荚四粒黄(吉) 熊岳小黄豆(辽) 克山四粒荚(黑) 铁荚子(辽)
四粒黄A211(吉) 小金黄(辽) 滨海大白花(苏) 铜山天鹅蛋(苏) 即墨油豆(鲁) 铁角黄(鲁) 益都平顶黄(鲁) A295(鲁)
邳县软条枝(苏) 山东四角齐(鲁) 沁阳水白豆(豫) 滑县大绿豆(豫) 奉贤穗稻黄(沪) A291(鄂)
上海六月白(沪) 51-83(苏)
浦东大黄豆(沪) 暂编20(鄂) 泰兴黑豆(苏) 大粒黄(鄂)
通山薄皮黄豆(鄂) 五月拔(浙) 四月白(湘) 毛蓬青(浙) 莆田大黄豆(闽) 自贡青皮豆(川) 珙县二季早(川) 绍东六月黄(湘) 百荚豆(赣) 曹青(浙) 大黄珠(赣) 古田豆(闽) A299(滇)
大方六月早(黔) 靖西早黄豆(桂) 菊黄(粤) A.K. (美) 十胜长叶(日) Mandarin (美) Richland (美) Lincoln (美) Dunfield (美) Mukden (美)
Mammoth Yellow(美) Otootan (美) Clemson (美)
1923～1985 128 (32.69) 121 (30.50) 67 (19.25) 38 (13.56) 34 (10.38) 15 (2.81) 20 (5.75) 11 (4.00) 7 (3.00) 10 (3.94) 21 (9.38) 19 (4.38) 22 (8.31) 18 (3.41) 21 (5.16) 27 (11.56) 3 (1.38) 4 (1.38) 3 (0.63) 2 (1.00) 6 (4.00) 1 (1.00) 1 (0.50) 10 (4.38) 1 (0.50) 0 (0.00) 1 (0.50) 0 (0.00) 1 (0.13) 0 (0.00) 2 (1.00) 0 (0.00) 2 (1.50) 0 (0.00) 0 (0.00) 3 (2.00) 1 (1.00) 0 (0.00) 0 (0.00) 0 (0.00) 0 (0.00) 1 (0.50) 0 (0.00) 0 (0.00) 7 (0.94) 11 (4.00) 5 (0.56) 5 (0.63) 4 (0.63) 4 (0.38) 2 (0.19) 20 (2.25) 20 (2.25) 2 (0.06)
年代 Year released 1986～2005 449 (32.96) 376 (27.48) 290 (26.51) 275 (23.41) 247 (19.26) 235 (14.01) 192 (18.01) 158 (16.21) 103 (4.71) 101 (4.27) 159 (27.65) 144 (13.51) 123 (10.94) 111 (4.85) 111 (4.86) 91 (9.60) 61 (5.00) 54 (4.23) 45 (3.62) 42 (5.76) 39 (8.77) 39 (18.19) 33 (8.81) 31 (5.58) 28 (3.68) 17 (1.27) 12 (4.25) 11 (0.29) 9 (1.81) 6 (1.88) 17 (2.83) 8 (6.00) 6 (1.38) 6 (1.88) 4 (1.25) 4 (0.63) 3 (2.00) 3 (1.75) 3 (2.00) 3 (2.00) 3 (2.00) 2 (0.75) 3 (0.88) 2 (0.75) 290 (22.44) 276 (36.65) 237 (11.61) 236 (14.24) 193 (15.08) 186 (7.61) 167 (4.87) 149 (6.93) 149 (6.93) 136 (3.09)
1923～2005 577 (65.65) 497 (57.98) 357 (45.76) 313 (36.97) 281 (29.63) 250 (16.82) 212 (23.76) 169 (20.21) 110 (7.71) 111 (8.21) 180 (37.03) 163 (17.88) 145 (19.25) 129 (8.26) 132 (10.02) 118 (21.16) 64 (6.38) 58 (5.61) 48 (4.24) 44 (6.76) 45 (12.77) 40 (19.19) 34 (9.31) 41 (9.95) 29 (4.18) 17 (1.27) 13 (4.75) 11 (0.29) 10 (1.94) 6 (1.88) 19 (3.83) 8 (6.00) 8 (2.88) 6 (1.88) 4 (1.25) 7 (2.63) 4 (3.00) 3 (1.75) 3 (2.00) 3 (2.00) 3 (2.00) 3 (1.25) 3 (0.88) 2 (0.75) 297 (23.37) 287 (40.65) 242 (12.17) 241 (14.86) 197 (15.70) 190 (7.98) 169 (5.06) 169 (9.18) 169 (9.18) 138 (3.15)
Ⅱ
Ⅲ
Ⅳ
Ⅴ Ⅵ F
1: Jinyuan; 2: Silihuang (A210); 3: Baimei; 4: Duludou; 5: TiejiaSilihuang; 6: Xiongyuexiaohuangdou; 7: Keshansilijia; 8: Tiejiazi; 9: Silihuang (A211); 10: Xiaojinhuang; 11: Binhaidabaihua; 12: Tongshantianedan; 13: Jimoyoudou; 14: Tiejiaohuang; 15: Yidoupingdinghuang; 16: A295; 17: Pixianruantiaozhi; 18: Shandongsijiaoqi; 19: Qinyangshuibaidou; 20: Huaxiandaludou; 21: Fengxiansuidaohuang; 22: A291; 23: Shanghailiuyuebai; 24: 51-83; 25: Pudongdahuangdou; 26: Zanbian 20; 27: Taixingheidou; 28: Dadihuang; 29: Tongshunbaopihuangdou; 30: Wuyueba; 31: Siyueba; 32: Maopengqiong; 33: Putiandahuangdou; 34: Zigangqingpidou; 35: Gongxianerjizao; 36: Shaodongliuyuehuang; 37: Baijiadou; 38: Caoqing; 39: Dahuangzhu; 40: Gutiandou; 41: A299; 42: Dafangliuyuezao; 43: Jingxizaohuangdou; 44: Juhuang; 46: Shishengchangye
9期 熊冬金等：中国大豆育成品种亲本分析 2595
表7 中国大豆育成品种（1923～2005）直接亲本频数分布表
Table 7 Frequency distribution of direct parents of soybean cultivars released during 1923 to 2005
频数 Frequencies 直接亲本数 No. direct parent 小计Sum
1035 374
180 140 130
36
49
88
45
40
44
12
52
14
15
17
27
28
30
2356
1035 187
60
35
26
6
7
11
5
4
4
1
4
1
1
1
1
1
1
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
17
27
28
30
合计 Total 1391
表8 中国大豆育成品种（1923～2005）直接亲本类型与育种途径
Table 8 Types of direct parents and breeding approaches of soybean cultivars released during 1923 to 2005
直接亲本类型 Type of direct parent 育成品种C 外国品种F 地方品种L 育种品系S 合计Total
332 (921) 73 (136) 140 (194) 657 (789) 1202 (2040)
34 (45) 13 (13) 107 (115) 28 (29) 182 (202)
20 (28) 6 (7) 5 (5) 27 (30) 58 (70)
16 (23) 1 (1) 3 (3) 7 (8) 27 (35)
4 (7) 0 (0) 1 (1) 1 (1) 6 (9)
H
S
H+M
M
DNA
合计 Total 348 (1024) 84 (157) 242 (318) 717 (857) 1391 (2356)
括号中为作为直接亲本使用次数
F: Foreign cultivar. Number of times used as direct parent in parentheses
豆24作为受体育成的品种，满仓金通过自然变异选择育成了荆山扑等5个品种，由毛蓬青自然变异选育出毛蓬青1、2、3号和衢秋1号4个品种。
中国大豆育成品种直接亲本可分为育成品种、外国品种、地方品种和育种品系4种类型。1 391个直接亲本四种类型数量和百分比分别是348（25.02%）、84（6.04%）、242（17.40%）和717（51.55%），以育种品系数量最多。杂交育成的1 196个品种的直接亲本四种类型数分别是332、73、140、651。1 391个直接亲本中74.41%的只使用了1次，13.44%使用了2次，只有少数直接亲本使用次数较多（表7）。
从表8中可看出中国大豆杂交育种采用的直接亲本多为育成品种和育种品系，分别为43.46%、36.37%，两者之和高达83.68%，外国品种和地方品种使用较少，仅为6.66%和13.50%。而使用育成品种作为母本的直接亲本比例更高，为50.34%、育种品系38.34%、外国品种2.74%、地方品种8.56%。
各生态区不同类型直接亲本差异较大，Ⅰ、Ⅴ、Ⅳ区使用育成品种作为直接亲本的频率较高，分别为48.57%、43.45%和41.86%；Ⅰ、Ⅱ区使用育种品系比例比较高，分别为39.13%和46.72%；相对来说，南方的Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ区使用地方品种作为直接亲本比例比较高；Ⅴ、Ⅵ区采用外国品种作为直接亲本比例高于其它生态区。近十年（1996～2005）来采用育种品系和育成品种作为直接亲本呈上升趋势，分别增加了9.76%和3.65%，采用地方品种和外国品种有所下
降，分别下降了11.52%、1.88%。各生态区不同类型的直接亲本使用情况不同，在Ⅰ区，使用育种品系作为直接亲本的比例上升了16.16%，育成品种和外国品种略有下降，降幅最大的是地方品种，下降了10.40%；Ⅱ区使用育成品种上升了8.76%，地方品种下降了9.47%，使用外国品种和育种品系都略有上升。Ⅲ、Ⅳ区情况相似，这两个生态区直接亲本使用变化较大，育成品种增加了16.18%、14.00%，育种品系和外国品种都有不同程度的上升，地方品种分别降低了21.67%和26.18%。
2.3.2 中国大豆育成品种直接亲本组配方式 4类直接亲本的组配方式共有16种（表9），盖钧镒等[15,17]（1994，1998）分析了1923～1995年中国大豆育成品种的组配方式的演变发展趋向于以育成品种（C）和育种品系（S）相互组合（C×C、S×S、C×S、S×C）的四种组配为主。全国71.78%的杂交育成品种是以这四种组配方式育成，其中C×C、S×S、C×S、S×C分别为20.55%、19.86%、17.90%和13.47%，近十年这四种组配方式更高达，达83.50%，分别为25.74%、24.56%、18.86%和14.34%，其中C×C、S×S组配方式较以前有所增加。
2.3.3 中国大豆育成品种的重要直接亲本 不同年代直接亲本类型的构成不同，它能反映大豆的育种水平。育种家在选择杂交亲本时，常以性状优良、适应当地栽培条件、配合力高、地理上远缘、生态类型差异较大等方面的综合条件为依据。表10列举1986～
2596 中 国 农 业 科 学 41卷
表9 中国大豆育成品种各年代不同组配方式育成的品种数
Table 9 Parental combination of soybean cultivars released in various decade
育成年代Decade 母本Female parent 父本 Male parent
C F L S
C 20.55 5.7 6.19 17.90
1923～2005 F 0.98 0.49 0.29 0.98
L 3.54 1.38 2.26 1.38
S 13.47 2.95 2.06 19.86
C 9.52 1.83 4.03 17.22
1986～1995 F 9.52 0.37 2.93 3.30
L 6.23 0.37 2.93 3.66
S 19.05 0.37 1.83 16.85
C 25.74 3.93 1.96 18.86
1996～2005 F 0.98 0.59 0.2 1.38
L 0.98 0.59 1.38 0.79
S 14.34 3.14 0.59 24.56
粗体为主要组配方式 Major types of pairing in bold case
2005年中国大豆育成品种中一些重要的直接亲本，这些直接亲本大部分是推广面积大，作为直接亲本和间接亲本衍生品种数多的品种。
满仓金，齐黄1号、矮脚早、合丰25、紫花4号、58-161、绥农4号、诱变30、莒选23、徐豆1号、南农1138-2是在1923～1995年间育成品种中使用次数
比较多的直接亲本。合丰25、北丰11、吉林20、绥农10号、豫豆8号、北丰9号、吉林30、合丰35、湘春豆10号、鲁豆4号、中品661、矮脚早等是1996～2005年间育成品种中使用次多，影响较大的直接亲本。在这些直接亲本中，合丰25、吉林20、矮脚早表现比较突出，这3个亲本在1996～2005年作为直接亲
表10 1986～2005年中国大豆育成品种的主要直接亲本及其使用次数
Table 10 Major direct parents of soybean cultivars released during 1986-2005 and their utilized frequencies in China
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 品种名称 Cultivar Ⅰ 合丰25(黑) 吉林20 (吉) 北丰11(黑) 绥农10号(黑) 铁丰18(辽) 黑河54(黑) 群选1号(吉) 绥农4号(黑) 北丰9号(黑) 吉林30 (吉) 丰收10号(黑) Ⅱ 徐豆1号(苏) 齐黄1号(鲁) 诱变30(京) 58-161(苏) 豫豆8号(豫) 鲁豆4号(鲁) 晋豆4号(晋) 豫豆10号(豫) 晋遗20(晋) No. P 32 29 15 13 13 12 12 11 11 10 9 18 15 15 14 12 9 8 7 5 No. D 77 88 16 14 137 85 79 60 13 12 155 146 127 43 180 15 19 15 13 6 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 品种名称 Cultivar 泗豆11(苏) 跃进5号(鲁) Ⅲ 矮脚早(鄂) 南农493-1(苏) 南农1138-2(苏) 苏豆1号(苏) Ⅳ 川湘早1号(湘) 湘春豆10号(湘) 毛蓬青(浙) 浙春1号(浙) 西豆3号(渝) Ⅴ+Ⅵ 晋宁大黄豆(滇) 莆豆8008(闽) F 十胜长叶(日) Williams(美) Beeson(美) 白千城(日) No. P 6 5 20 8 7 5 7 8 6 3 3 2 3 14 11 9 5 No. D 11 31 39 43 34 11 18 9 6 6 3 2 4 287 57 47 5 No. P：作为直接亲本次数，No. D：衍生品种数
No.P: Number of direct parents; No.D: Number of cultivars derived from the direct parent, 1: Hefeng 25; 2: Jilin 20; 3: Beifeng 11; 4: Suinong 10 hao; 5: Tiefeng 18; 6: Heihe 54; 7: Qunxuan 1 hao; 8: Suinong 4 hao; 9: Beifeng 9 hao; 10: Jilin 30; 11: Fengshou 10 hao; 12: Xudou 1 hao; 13: Qihuang 1 hao; 14: Youbian 30; 15: 58-161; 16: Yudou 8 hao ; 17: Ludou 4 hao; 18: Jindou 4 hao; 19: Yudou 10 hao; 20: Jinyi 20; 21: Sisou 11; 22: Yuejin 5 hao; 23: Aijiaozao; 24: Nannong 493-1; 25: Nannong 1138-2; 26: Sudou 1 hao; 27: Chuanxiangzao 1 hao; 28: Xiangchundou 10 hao; 29: Maopengqing; 30: Zhechun 1 hao; 31: Xidou 3 hao; 32: Jinníngdahuangdou; 33: Pudou 8008; 34: Shishengchangye (Japan); 35: Williams (USA); 36: Beeson (USA); 37: Baiqiancheng (Japan)
9期 熊冬金等：中国大豆育成品种亲本分析 2597
本比1923～1995年间使用次数更多。 3 讨论
3.1 中国生产上应用品种的遗传基础
本研究分析并归纳出近20年来全国各生态区重要的54个祖先亲本和37个直接亲本是经数十年育种实践证明的适应性好、高产、配合力好的亲本，非常值得研究他们的遗传学和基因组学特点，为今后大豆育种亲本选配提供进一步的依据。
生产上作物遗传基础包含两方面含义，一方面是指某一地区品种总和的遗传基础，另一方面是指单个品种的遗传基础。十余年来中国大豆育成品种祖先亲本群体和直接亲本群体扩大了约一倍，采用育成品种或育种品系作为直接亲本的杂交增加，育成品种系谱更为宽广，全国每品种涉及的祖先亲本数平均已达10.92，Ⅰ、Ⅱ区更高，分别为12.35和11.44，一些品种如绥农21、中黄21、豫豆24、豫豆26等高达34～35个。整体上来说，近十年来中国大豆育成品种遗传基础有所拓宽。但仔细分析中国大豆育成品种的亲本组成，迄今每个育成品种平均占有的祖先亲本数只有0.52（670/1 300），还略低于1923～1995年的0.53（348/651）。其原因在于大量品种由少数亲本育成，遗传基础较宽的育成品种又来自相近的本地区直接亲本或间接亲本。表6中的54个重要祖先亲本仅为670个祖先亲本的8.60%，对全国1 300个育成品种贡献高达52.95%，并且遗传贡献有向少数优异祖先亲本集中的趋势。因此，实际上中国生产上应用的品种，尤其在Ⅰ、Ⅱ区仍存在着遗传基础狭窄的问题，必须引起注意。
3.2 中国大豆育成品种的种质局限性仍待改进
作物遗传基础的局限性必然导致遗传脆弱性，其潜在的危害早已引起各国育种家的关注[2,16,21,22]。美国大豆育种的成功经验是较好地利用了国外、异生态区的种质[23,24]，中国大豆育种中不乏一些成功的例子，如由日本的十胜长叶及辽宁的熊岳小黄豆种质育成了一批推广面积大，应用时间长的品种。盖钧镒等[16]分析过中国1923～1995育成品种后认为种质在异生态区虽有扩散,交叉利用的程度相对还很低。近十年来，Ⅰ区祖先亲本在Ⅱ、Ⅵ、Ⅵ区比例有所下降，在Ⅲ、Ⅳ区比例略有上升；Ⅱ区祖先亲本在Ⅰ、Ⅳ区比例略有上升，Ⅲ、Ⅴ、Ⅵ区有不同程度下降；南方Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ四生态区种质交流较为普通，其中Ⅲ区祖先亲本在Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ区比例有所上升。各生态区间种质交
叉利用相对而言略有所改善，但总体上，各生态区间种质交叉利用还是偏少（表3）。中国大豆育种的种质局限性仍待改进。
3.3 拓宽中国大豆品种遗传基础的途径
盖钧镒等[16,18]认为选用具有较宽广遗传基础而又不含相同祖先亲本的品种杂交，将有益于优异性状基因聚合而达到预期目标。拓宽中国大豆育成品种遗传基础，充分利用中国现有优异品种是一个方面。表10说明中国各生态区都拥有一批具有本生态区祖先亲本血缘、推广面积广、应用时间长的优异大豆育成品种，如铁丰18、黑农26、合丰25、吉林20、东农36、鲁豆4号、南农493-1、诱变30和南农1138-2等品种。这些材料可以继续作为今后的骨干亲本。引进的外来种质，对提高产量、增强抗逆性和改善品质等均已发挥了重要作用，如十胜长叶、Beeson、Logbeaw、Williams、Franklin等在中国大豆育种中都起到了重要的作用，这些材料可以继续作为今后的供体亲本。另一方面通过总结中国大豆育种经验，整理、筛选和挖掘新的特殊种质，创造新的直接亲本，也是拓宽中国大豆品种遗传基础的一个重要方面。此外，为了拓宽未来品种的遗传基础，育成具有突破意义的新品种，今后应在本文所提出的核心祖先亲本和核心直接亲本基础上进一步遴选骨干亲本和供体亲本，通过分子标记和表型分析揭示其遗传构成，从而将亲本选配的工作建立在更加科学的基础上。
4 结论
1923～2005年1 300个大豆育成品种来源于670个最终祖先亲本，其组成51.49%为地方品种、38.24%育种品系、6.99%改良品种、2.53%野生豆和0.74%类型不详，相应核遗传贡献分别为76.01%、14.93%、7.79%、0.54%和0.73%。1391个直接亲本由育成品种、外国品种、地方品种和育种品系4类组成，分别占27.76%、6.10%、11.62%和54.52%。全国1 019个杂交育成品种中，以育成品种和育种品系作为直接亲本的组配方式比例最高，达71.78%。归纳出了1986～2005年间中国941个大豆育成品种重要的54个祖先亲本和37个直接亲本。与1923～1995的相比，十年来中国大豆育成品种遗传基础有所拓宽，祖先亲本和直接亲本群体扩大了近一倍，地理来源更广泛；但遗传贡献有向少数祖先亲本集中的趋势，生态区间的 种质交流仍少，中国大豆品种遗传基础有待进一步拓宽。
2598 中 国 农 业 科 学
41卷
致谢：本项研究中得到了全国各省市高校和科研单位有关育种专家提供育成品种系谱资料、指导、更正，谨表谢忱！
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