中国农业科学 2008,41(9):2589-2598
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2008.09.004
中国大豆育成品种亲本分析
熊冬金1,2，赵团结1，盖钧镒1
（1南京农业大学大豆研究所/国家大豆改良中心/作物遗传与种质创新国家重点实验室，南京 210095；2南昌大学生命科学学院，南昌 330031）
摘要：【目的】研究中国1923～2005年育成大豆品种的系谱，分析其祖先亲本和直接亲本的来源和类型，归纳出近20年来最重要的祖先亲本和直接亲本，为今后大豆育种亲本选配提供参考。【方法】利用1923～2005年全国6个生态区育成的1 300个大豆育成品种的系谱资料研究其祖先亲本和直接亲本组成，计算其核遗传贡献值。【结果】1923～2005年1 300个大豆育成品种来源于670个终端祖先亲本，其中51.64%为地方品种、38.36%育种品系、7.01%改良品种、2.54%野生豆和0.45%类型不详，相应核遗传贡献率分别为76.29%、14.93%、7.79%、0.54%和0.45%。1 391个直接亲本由育成品种、外国品种、地方品种和育种品系4类型组成，分别占27.76%、6.10%、11.62%和54.52%。在全国1 019个杂交育成品种中，以育成品种和育种品系作为直接亲本的组配方式比例最高，达71.78%。归纳出了1986～2005年间中国941个大豆育成品种最重要的54个祖先亲本和37个直接亲本。【结论】与1923～1995的相比，近十年来中国大豆育成品种遗传基础有所拓宽，祖先亲本和直接亲本群体扩大了近一倍，地理来源更广泛。但遗传贡献有向少数祖先亲本集中的趋势，各生态区间的种质交流仍少。中国大豆品种遗传基础有待进一步拓宽。
关键词：大豆；育成品种；直接亲本；祖先亲本；遗传基础
Parental Analysis of Soybean Cultivars Released in China
XIONG Dong-jin1,2, ZHAO Tuan-jie1, GAI Jun-yi1
(1Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University/National Center for Soybean Improvement/National Key Laboratory for Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing 210095; 2School of Life Science, Nanchang University, Nanchang 330031)
Abstract: 【Objective】 The present study was aimed to analyze the pedigrees of the 1 300 cultivars released during 1923-2005, to reveal the geographical sources and types of their end ancestors and direct parents, especially those during the recent 20 years, and to summarize the implications in utilization of breeding approaches and parental materials. 【Method】 Based on the collected pedigree data of the 1 300 soybean cultivars released during 1923-2005 in China, the end ancestors and direct parents were traced and then the nuclear contribution from the ancestors estimated and analyzed. 【Result】 Total 1 300 released soybean cultivars were traced to their 670 final ancestors, composed of 51.64% landraces, 38.36% breeding lines, 7.01% improved cultivars, 2.54% wild accessions and 0.45% uncertain type, which provided 76.29%, 14.93%, 7.79%, 0.54% and 0.45% nuclear contribution to the 1 300 released cultivars, respectively. The 1 300 released cultivars were derived from 1391 direct parents, composed of 27.76% cultivars, 6.10% exotic introductions, 11.62% landraces, and 54.52% breeding lines. Among the 1 019 released cultivars developed from artificial hybridization, about 71.78% were from the crosses among cultivars and breeding lines. Total 54 major ancestors out of the 670 ones and 37 major direct parents out of the 1 391 ones of the cultivars released during 1986-2005 were nominated. 【Conclusion】After a comparison between the data of the cultivars released during 1923-2005 and those during 1923-1995 reported before, the number of end ancestors and direct parents was about the double, the exotic germplasm increased, the geographic source extended, and therefore, the genetic bases of cultivars released during recent ten years in China were broadened. However, the most 收稿日期：2007-05-25；接受日期：2007-10-30
基金项目：国家自然科学基金资助项目（30490250，30671266），国家重点基础研究发展规划项目（2004CB7206，2006CB101708），国家“863”项
目（2006AA100104），国家科技支撑计划项目（2006BAD13B05-7），高等学校创新引智计划（B08025）
作者简介：熊冬金（1962-），男，江西南昌人，副教授，博士研究生，研究方向为大豆遗传育种。通讯作者盖钧镒（1936-），男，江苏无锡人，中国
工程院院士，研究方向为大豆遗传育种和数量遗传。Tel：025-84395405；E-mail：sri@njau.edu.cn
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part of the end ancestors was used in only 1-5 released cultivars, while only a few end ancestors provided large genetic contribution but still limited basically in their local ancestors. The authors emphasized the utilization of germplasm rather than the local sources for broadening the genetic base of future cultivars, and suggested further exploration of the genetic structure and potential of core ancestors for achieving breeding by design strategy.
Key words: Soybean; Released cultivar; Direct parent; Ancestor; Genetic base
0 引言
【研究意义】大豆起源于中国，长期自然和人工选择的结果形成了大量适应不同地理、气候条件和加工利用要求的地方品种，为现代大豆育种提供了丰富的资源基础。大豆育种最初的直接亲本即来自地方品种，中国最早（1923年）育成的“黄宝珠”和“金大332”就是从地方品种选育的。早期的育成品种（育种品系）都是以地方品种为直接亲本通过系统选育或杂交育成的。这些早期的育成品种（育种品系）再作为直接亲本，或渗入新的外来种质又育成了新的品种，如此多轮循环，育成更新的品种（育种品系）。系谱中最早的终端亲本为祖先亲本；最近的直接育成品种的亲本为直接亲本。祖先亲本与直接亲本均随着时间及育种发展而变化。研究祖先亲本可以掌握品种总体和个体的遗传基础，研究直接亲本可以考究亲本选用的经验。因而，研究祖先亲本和直接亲本地理来源和年代的演变特点，研究直接亲本的杂交组配规律对大豆育种的亲本选配及制订育种计划具有重要意义[1,2]。【前人研究进展】美国育种家很早就注重大豆育成品种的系谱分析，总结各年代亲本材料选用及杂交组配的经验[3~8]，日本、巴西也有大豆育成品种的系谱和遗传基础方面的研究[9,10]。中国张国栋[11]、孙志强等[12]对黑龙江和东北的大豆育成品种进行了系谱与遗传基础的分析；盖钧镒等[13~19]分析了1923～1995年中国651个大豆育成品种直接亲本组成和组配方式；归纳出了348个祖先亲本及其地理来源和其遗传贡献；将育成品种归属为348个细胞核家族和214个细胞质家族；并归纳出75个对中国大豆育成品种遗传贡献最大的核心祖先亲本。【本研究切入点】在盖钧镒等上述工作的基础上，收集1996～2005年期间育成品种的系谱并补充1996年以前育成品种的系谱，共获得1 300个育成品种的系谱。1986～2005年是中国大豆育种发展迅速的时期，共育成了941个品种，在中国大豆生产中发挥着重要作用。本研究拟对1923～2005年，尤其1986～2005年的育成品种亲本做一总体和分生态区的分析，并与1923～1995年结果做比较，从而进一
步揭示近期育成品种亲本的发展变化并明确中国各生态区大豆育成品种的遗传基础。【拟解决的关键问题】揭示中国和各生态区大豆育成品种祖先亲本与直接亲本的组成类型、组配方式和演变特点，遴选全国和各生态区近期（1986～2005年）育成品种最重要的祖先亲本和直接亲本，为未来大豆育种亲本选配提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1923～1995年中国大豆育成品种的系谱资料主要来源于崔章林、盖钧镒等[19]《中国大豆育成品种系谱分析（1923～1995）》，补充了57份原未列入的育成品种系谱；1996～2005年的系谱资料来自各育种单位有关专家及各刊物、杂志上发表的选育报告，系谱资料经相关专家们的核对与更正。追溯中国1923～2005年育成的1 300个大豆育成品种的系谱，直至其祖先亲本（指终极的地方品种或无法再进一步追溯其遗传来源的育种品系、品种或材料），涉及的美国品种参考Bernard等[4]编《Origins and pedigrees of public soybean varieties in the United States and Canada》系谱资料及美国USDA大豆种质库负责人Nelson提供的系谱资料，其它国外引种不再追溯其系谱而视作为祖先亲本。 1.2 方法
根据1 300个大豆育成品种的系谱资料列出其祖先亲本，计算出每一育成品种的祖先亲本细胞核遗传贡献值。凡由祖先亲本经自然变异选择法育成的品种其祖先亲本的细胞核遗传贡献值为1；凡由杂交育成的品种其双亲的核遗传贡献均为0.5，每一亲本再按均等分割方法上推其双亲，直至终极的祖先亲本，这样每一育成品种的各祖先亲本核遗传贡献值总和应等于1；凡通过诱变育成的品种，因突变成分相对较小，其祖先亲本核遗传贡献值的计算与自然变异选择育成品种的方法相同；凡由杂交与诱变相结合方法育成的，其祖先亲本核遗传贡献值的计算与杂交育种相同；混合授粉法育成品种因其父本不确定因此单独作为虚拟的祖先亲本统计；DNA导入育成品种因导入DNA量
9期 熊冬金等：中国大豆育成品种亲本分析 2591
相对极少，其祖先亲本核遗传贡献值的计算与自然变异选择育成品种的方法相同。以上计算方法参照盖钧镒等[19]。大豆生态区划分参照盖钧镒和汪越胜的分区方法[20]。Ⅰ为北方一熟春豆生态区；Ⅱ为黄淮海二熟春夏豆生态区；Ⅲ为长江中下游二熟春夏豆生态区；Ⅳ为中南多熟春夏秋豆生态区；Ⅴ为西南高原二熟春夏豆生态区；Ⅵ为华南热带多熟四季大豆生态区。所有数据输入汇总，用SPSS13统计软件在PC机上统计分析。
年来，中国实行五年计划及科技攻关项目对大豆研究投入增加，大豆育种育成品种数骤增，1986～2005的20年间全国及Ⅰ～Ⅵ生态区育成数分别是941、473、283、46、105、15、18个，增幅都在70%以上。特别是在近十年，增长更快，全国育成了592个，占45.54%。中国大豆育种途径以杂交育种为主，78.38%（1 019个）育成品种是采用杂交育种方法育成的，其它15.54%（202）、2.69%（35）、2.69%（35）、0.70%（9）、分别是以自然变异选择育种、杂交+诱变育种、诱变育种和转总DNA方法育成的。和1985年前相比，近20年来杂交育成品种数呈上升趋势，而自然变异选择育种则逐渐下降、诱变和杂交+诱变育种在1986～1995年间较多，近年则有所减少。随着生物技术发展，采用转DNA（包括花粉管通）方法育成品种逐年增加，全国有8个转DNA（总体DNA）育成品种。 2.2 中国大豆育成品种的祖先亲本
2 结果与分析
2.1 中国大豆育成品种
中国自1923到2005年共育成1 300个品种（表1），Ⅰ、Ⅱ、～Ⅵ六大生态区数量及（百分比）依次分别是682（52.46%）、395（30.38%）、64（4.92%）、120（9.23%）、16（1.23%）、23（1.77%）。近20
表1 1923～2005年全国及各生态区大豆育成品种数和采用的育种途径
Table 1 Number and breeding approach of released soybean cultivars in whole country and six eco-regions during 1923-2005 in
China
年代 Year 1923～1985 1986～1995 1996～2005 1923～2005
全国Country
359 349 592 1300
Ⅰ 209 157 316 682
育成品种数No. cultivars released
Ⅱ 112 111 172 395
Ⅲ 17 22 24 64
Ⅳ 15 42 63 120
Ⅴ 1 9 6 16
Ⅵ 5 8 10 23
H 235 273 511 1019
育种途径Breeding approach S 110 43 49 202
M/MH 5 21 9 35
M 9 11 15 35
DNA 0 1 8 9
Ⅰ：北方一熟春豆生态区；Ⅱ：黄淮海二熟春夏豆生态区；Ⅲ：长江中下游二熟春夏豆生态区；Ⅳ：中南多熟春夏秋豆生态区；Ⅴ：西南高原二熟春夏豆生态区；Ⅵ：华南热带多熟四季大豆生态区。H：杂交育种，S：系统选择育种，M/MH：诱变或杂交诱变育种，M：诱变育种，DNA：转DNA育种。下同
Ⅰ: Northern single cropping, spring planting eco-region; Ⅱ: Huanghuaihai double cropping, spring and summer planting eco-region; Ⅲ: Middle and lower Changjiang valley double cropping, spring and summer planting eco-region; Ⅳ: Central south multiple cropping, spring, summer and autumn planting eco-region; Ⅴ: Southwest plateau double cropping, spring and summer planting eco-region; Ⅵ: South China tropical multiple cropping, all season planting eco-region. H: hybridization, S: natural variant selection, M/MH: mutation or hybridization combined with mutation, DNA: transfer DNA. The same is true for later tables
2.2.1 中国大豆育成品种祖先亲本类型与地理来源 1923～2005年间育成的1 300个大豆育成品种最终可追溯到670个祖先亲本，1923～1995年育成的651个品种祖先亲本有348个[19]，10年来祖先亲本群体扩大将近一倍。670个祖先亲本可分为地方品种、育种品系、改良品种、野生豆和类型不详等5类（表2），分别占51.64%、38.36、7.01%、2.54%和0.45%，遗传贡献率分别为76.29%、14.93%、7.79%、0.54%和0.45%。其中Ⅰ、Ⅱ区育成品种数和核遗传贡献值明显高于Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ区。
平均每祖先亲本遗传贡献值可评价各类亲本的重复利用情况，表4概括中国各类祖先亲本的利用情况。
全国平均每祖先亲本遗传贡献值为1.94，来自国外的和Ⅰ区的祖先亲本为2.30和2.22高于全国平均。前63年（1923～1985）中国大豆育种早期，一些重要的祖先亲本反复使用，作为直接或间接亲本育成大量品种。这一时期Ⅰ区（东北）平均每祖先亲本遗传贡献值高达2.43，近20年（1986～2005）年由于改革开放，大量外国品种引入中国大豆育种，这一时期外国的祖先亲本的平均贡献值提高为2.18。
中国大豆育成品种祖先亲本地理来源相当广泛，来自国内六大生态区的祖先亲本分布于全国28个省、直辖市，外国的主要来自美、日、俄、英、德等国。670个祖先亲本其中39.85%，25.67%、7.61%、8.21%、
2592 中 国 农 业 科 学 41卷
表2 1923～2005年中国大豆育成品种祖先亲本来源、类型及其遗传贡献值
Table 2 Source, type and genetic contribution of end ancestors of released cultivars during 1923-2005 in China
祖先类型
Type of end ancestor 改良品种C 地方品种L 育种品系S 野生豆W 不详U 合计Total
全国 Country 47 (101.29)
Ⅰ
98 (252.07) 72 (48.22) 2 (0.75) Ⅱ
Ⅲ 38 (61.81) 13 (33.42) 51 (95.23)
祖先亲本来源 Source of end ancestor
Ⅳ 45 (53.01) 9 (3.90) 1 (0.25) 55 (57.16)
Ⅴ 9 (9.75) 3 (2.00)
Ⅵ 7 (4.13) 4 (3.00)
国外Foreign 47 (101.29) 39 (116.69) 13 (11.98) 99 (229.96)
未知Unknown 3 (5.89) 3 (5.89)
346 (991.74) 110 (494.27) 257 (194.09) 143 (91.57) 17 (7.06) 3 (5.89) 670 (1300)
14 (6.05)
267 (591.91) 172 (301.04) 12 (11.75) 11 (7.13)
表内括号中为遗传贡献值
C: Improved cultivar; L: Landrace; S: Breeding line; W: Wild accession; U: Uncertain type. Nuclear genetic contribution is in parentheses
1.79%、1.64%分别来自Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 6个生态区，14.78%来自国外以及0.45%来源不详，对全国1 300个育成品种的核遗传贡献率分别为45.51%、23.16%、7.33%、4.40%、0.90%、0.55%、17.71%、0.45%。其中Ⅰ、Ⅱ区和国外的列前3位，三者占祖先亲本总数的80.30%，对1 300个品种的核遗传贡献率为86.38%。尽管地理来源广泛，但各生态区间种质交流比较少，各区的祖先亲本主要在本生态区使用，育成品种的遗传基础以本区祖先亲本为主，这一情况在Ⅰ、
表3 不同地理来源祖先亲本对各生态区大豆育成品种的核遗传贡献（1923～2005）（%）
Table 3 Nuclear genetic contribution of end ancestors from various eco-regions to the released soybean cultivars in various
eco-regions (1923-2005)(%)
育成品种生态区域 Eco-region Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ
全国Country
Ⅰ 78.79 11.62 2.39 4.45 7.81 2.17 45.51
Ⅱ 2.15 65.02 17.83 11.67 7.81 12.50 23.16
Ⅲ 0.02 3.61 56.54 31.46 15.63 19.02 7.33
祖先亲本来源 Source of end ancestor
Ⅳ 0.15 0.01 1.56 38.13 1.56 39.67 4.40
Ⅴ 0.22 0.13 0.00 0.00 60.94 0.00 0.90
Ⅵ 0.00 0.00 4.30 0.42 0.00 16.85 0.55
F 18.02 19.24 17.38 13.88 6.25 9.78 17.71
U 0.64 0.38 0.00 0.00 0.00 0.00 0.45
Ⅱ生态区尤其明显，Ⅰ、Ⅱ区育成品种核遗传贡献的78.79%、65.02%为本生态区祖先亲本提供，18.02%、19.24%为外国的。相对来说，南方的其它4个生态区与外区的种质交流多些（表3）。
2.2.2 中国大豆育成品种的重要祖先亲本 670个祖先亲本中一半以上只衍生1个品种，其遗传贡献值为192.82，仅占14.83%，衍生品种超过100个的祖先亲本有28个，其遗传贡献值为589.58，占45.35%，衍生品种数最多是金元、四粒黄和白眉，分别衍生了
表4 不同地理来源和类型的祖先亲本对育成品种的平均遗传贡献值
Table 4 Average genetic contribution of end ancestors of different geographical sources and different material types to the released
cultivars
年代 Year 1923～1985 1986～2005 1923～2005
全国 Country 1.70 1.59 1.94
Ⅰ 2.43 1.66 2.22
祖先亲本地理来源 Geographical source of end ancestor Ⅱ 1.50 1.39 1.75
Ⅲ 1.15 1.62 1.87
Ⅳ 0.89 0.89 1.04
Ⅴ 0.75 0.85 0.98
Ⅵ 0.00 0.65 0.65
国外Foreign
0.81 2.18 2.30
C 0.95 2.03 2.16
祖先亲本类型 Type of end ancestor
L 1.91 2.33 2.87
B 0.79 0.70 0.76
W 0.00 0.42 0.42
U 0.50 2.13 1.96
9期 熊冬金等：中国大豆育成品种亲本分析 2593
577、497和357个品种（表5）。表6列出1986～2005年间中国各生态区大豆育成品种重要祖先亲本，其中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ和外国取前十名，Ⅴ、Ⅵ两区祖先亲本较少，取衍生品种数和核遗传贡献值高于平均数的。经过10年的育种进程，各区的主要祖先亲本大都增加
了1～2轮的育种过程，最高为北68-1483和大白眉增加了3轮的育种过程。东北大豆育种起步较早，发展较持续，到2005年为止，Ⅰ区的一些重要祖先亲本经过5～8轮的育种过程，Ⅱ区也经历了5～7轮的育种过程，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ区相对而言慢些，经历了3～
表5 1923～2005年中国大豆育成品种祖先亲本衍生品种数及其核贡献值
Table 5 Number of derived cultivars and nuclear contribution of the nuclear end ancestors during 1923-2005
衍生品种数 No. derived cultivars 祖先亲本 End ancestor 数量No. 百分比(%) 1 2～5 6～10 11～20 21～30 31～40 41～60 61～100 356 166 44 28 12 16 12 8 53.13 24.79 6.57 4.18 1.79 2.39 1.79 1.19 核贡献值 Nuclear contribution 数值Value 百分比(%) 192.82 151.37 58.90 68.71 43.92 74.97 72.51 47.22 14.83 11.64 4.53 5.29 3.38 5.77 5.58 3.63 101～140 141～180 181～320 357 497 577 合计Total 衍生品种数 No. derived cultivars 祖先亲本 End ancestor 数量No. 百分比(%) 8 7 10 1 1 1 670 1.19 1.04 1.49 0.15 0.15 0.15 100 核贡献值 Nuclear contribution 数值Value 百分比(%) 80.48 117.80 221.91 45.76 57.98 65.65 1300 6.19 9.06 17.07 3.52 4.46 5.05 100
5轮的育种过程。
东北的祖先亲本衍生品种数最多，分别以金元（577）、吉林四粒黄（497）、白眉（357）、嘟噜豆（313） 居全国前4名。由这些祖先亲本分别育成了黄宝珠（四粒黄选系）、满仓金（黄宝珠×金元）、紫花四号 （白眉选系）、元宝金（黄宝珠×金元）、丰地黄（嘟噜豆选系）、金元1号（金元选系）等早期的大豆育成品种。这些品种作为早期的骨干亲本相互组合或和其它新引入优异种质组合形成现在的骨干亲本，通过几轮育种过程衍生了大量的现在育成品种，这一特点在该区较常见。
Ⅱ区的重要祖先亲本分别是滨海大白花（180）、Mammoth Yellow （169）、Otootan（169）、铜山天鹅蛋（163）、即墨油豆（145）、益都平顶黄（132）、铁角黄（129）和A295（118）。这些祖先亲本分别衍生了58-161（滨海大白花选系）、徐豆1号[徐州126（铜山天鹅蛋选系）×Mamotan（Mammoth Yellow×Otootan）]、齐黄1号（A295选系）、莒选23（即墨油豆选系）、新黄豆（益都平顶黄选系）、5905（新黄豆×铁角黄）等重要亲本。
Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ的重要的祖先亲本有奉贤穗稻黄（45）、51-83（41）、A291（40）、上海六月白（34） 等，由其分别育成了南农493-1（51-83选系）、南农
1138-2（奉贤穗稻黄选系）、矮脚早和湘春豆10号等品种，以这些品种作为直接或间接亲本又育成了南方 生产上的现代品种。
国外重要的祖先亲本有美国的A.K.（297）、Mandarin（242）、Richland（241）、Lincoln（197）和日本的十胜长叶（287）等，美国祖先亲本育成Beeson、Williams等美国品种，十胜长叶育成了合丰25和吉林20等品种，通过这些品种又育成了大量的现代品种。
2.3 中国大豆育成品种的直接亲本
2.3.1 中国大豆育成品种直接亲本类型与地理来 源 1 300个育成品种来源于1 391个直接亲本，共使用了2356次（表7、8），平均每个直接亲本使用1.69次，1 035个（74.41%）直接亲本仅使用1次，少数育成品种使用次数较多，其中Ⅰ区（东北）的合丰25（32次）、吉林20（29次）、满仓金（28次），Ⅱ区（黄淮海）的徐豆1号、58-161、诱变30，Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ区的矮脚早、南农493-1、湘春豆10号及外国品种Williams、Beeson、十胜长叶使用次数居各区前列。各育种途径育成品种及其直接亲本数分别是杂交育种（1019，1196）、自然变异选择育种（202，182）、杂交诱变育种（35，58）和诱变育种（35，27），6个转总DNA育成品种分别是以吉林20、黑农35和豫
