图 2 1号金华猪的横式系谱
1.1.3 结构式系谱(系谱结构图)
结构式系谱比较简单,无需注明各项内容,只要能表明系谱中的亲缘关系即可。其构建原则如下:
(1) 公畜用方块“□”表示,母畜用圆圈 “〇”表示。
(2) 绘图前,先将出现次数最多的共同祖先找出,放在一个适中的位置上,以免线条过多交叉。
(3) 为使制图清晰,可将同一代的祖先放在一个水平线上。有的共同祖先在几个世代中重复出现,则可将它放在最早出现的那一代位置上。
(4) 同一头家畜,不论它在系谱中出现多少次,只能占据一个位置,出现多少次即用多少根线条来连接。
现仍以1号金华猪的系谱为例,绘出结构式系谱如下:
代数 应有祖先 实有祖先 Ⅰ 2 2
Ⅱ 4 2
Ⅲ 8 4
图 3 1号金华猪的结构式系谱
1.1.4 箭头式系谱
箭头式系谱是专供作评定亲缘程度时使用的一种格式,凡是与此无关的个体都可以不必画出。
现仍以仍以1号金华猪的系谱为例,绘出箭头式系谱如下:
图 4 1号金华猪的箭头式系谱
1.2 通径分析
通径分析的方法是S. wright (1921)提出来的,它的主要优点是能够借助图解简单地阐明各变量之间的关系。在家畜育种工作中,可利用通径分析来剖分相关性状间的直接关系与间
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接关系,从而揭露出性状间的真实关系。 1.2.1 通径系数的概念
两个有关变量之间有两种关系,一是平行关系,一是因果关系。具有平行关系的双方不分因果,只是由于两者具有共同原因,或互为因果,因此彼此相关。例如猪的屠宰体重(Y)是由生长速度(X1)和4月龄体重(X2)决定的,而它们又是由饲养条件(X3)决定的,这些变量中屠宰体重(Y)为结果变量,生长速度(X1)和4月龄体重(X2)是原因变量,但是,它们同时又为饲养条件(X3)的结果变量,饲养条件(X3)为原因变量,它们之间的关系可以用以下图解来表示:
图 5 变量之间的关系图
由图可见,用单箭头线表示因果关系,方向是由因到果;用双箭头线代表平行的相互关系,在左图中表示X3是X1和 X2的共同原因,在右图中省略了X3,用1条双箭头线代替2条单箭头线。通常单箭头线称为通径线,双箭头线称为相关线。为了便于运算,需要用一个数字来表明每条线的相对重要性,这一数字就称为系数。通径线的系数就是通径系数,相关线的系数便是相关系数。
通径系数(path coefficient)就是标准化的回归系数,在多变量情况下,就是标准化的偏回归系数。用公式表示如下:
Py,x?by,x?x ?y上式中Py,x为通径系数,其下标中依变量在前,自变量在后,二者之间用点分开,由于经过了标准化,所以通径系数没有单位。事实上,在只有2个变量的情况下,通径系数等于相关系数。
1.2.2 通径链的追溯规则
通径系数运算的关键是正确找出变量间的全部通径链,现将通径链追溯的规则总结如下: (1) 注意通径方向,只能“先退后进”,不能“先进后退”,并且可以连续后退或连续前进。由图 6可见,Y1与Y2之间有4条通径链,即①Y1←X2→Y2,② Y1←X3→Y2,③ Y1←X2←→X3→Y2,④ Y1←X3←→X2→Y2,其中前两通径链都是从Y1倒退,在X2或X3转向至Y2,后两条同样是从Y1倒退,在X2或X3之间转向Y2。而X1→Y1←X2之间就不存在通径链,因为两个箭头相互顶撞了。
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图 6 变量之间的通径图
(2) 在一条通径链内只能改变一次方向。由Y1与Y2之间的4条通径链可见,它们都只改变一次方向。
(3) 相关线等于两条尾端相连的通径,所以:① 邻近的通径必须以尾端才能与相关线相连接;② 一条通径链内最多只能有一条相关线;③ 不同的通径链可重复通过同一相关线。追溯规则(1)中,③和④两条通径链是完全符合以上3点的。
(4) 避免重复,在追溯连接两个变量的全部通径链时,必须注意避免重复。
由图 7可见,Y1与Y2之间只有Y1←X2→Y2一条通径链,X4和X5是Y1和Y2的间接原因,它们的作用已经由X2包括了,如果想要利用X4和X5,那么就不能用X2,直接原因和间接原因只能取1个,否则就犯了重复的错误。
图 7 包含重复的通径图
此外,通径系数可用于计算亲缘相关系数和近交系数,在家畜育种中还可用于估计遗传力及遗传相关公式的推导。 1.3 亲缘程度的评定
相互有亲缘关系的个体,其系谱中必定有重复出现的共同祖先。离共同祖先愈近,相互的亲缘关系也愈远。动物科学上所谓的近交,是指父母双方到共同祖先的总代数在6代以内的个体间互相交配,即其所生子女的近交系数在0.78%以上者。
近交作为一种育种措施,必须使用适度,方能收到理想的效果。动物科学技术中对衡量和表示近交程度的方法很多,但主要是用罗马数字表示、近交系数和亲缘系数计算等几种,其共同点均是从系谱中共同祖先出现的远近和多少出发的。 1.3.1 罗马数字表示法
是以罗马数字表示共同祖先在系谱中所处的位置(代数),来标志其近交程度的。现以449
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号公羊的系谱为例,说明具体方法。
449号公羊 102 49 6 105Δ 19 155 105Δ Ⅰ(亲代) Ⅱ(祖代) Ⅲ(曾祖代) 103√ 8 10 5 103√ 8 10 母系 父系 (1) 先查看系谱的母系和父系双方,有无重复出现的共同祖先?如有可以用Δ、√、*等符号将其标出。以上系谱中就有105号和103号2个共同祖先。
(2) 用罗马数字分别写出共同祖先在母系和父系方面所出现的代数,中间用一横线隔开。以上系谱中105号在母系和父系方面均出现在祖代,即可写成105Ⅱ-Ⅱ(横线左侧为母系,右侧为父系)。103号在母系和父系方面均出现在曾祖代,即可写成103Ⅲ-Ⅲ。
(3) 罗马数字写出后,按下列标准确定其近交程度。亲缘交配程度可以分为以下四类: ① 嫡亲交配(两边相加之和为3或4):Ⅱ-Ⅱ、Ⅰ-Ⅱ、、Ⅰ-Ⅲ、Ⅲ-Ⅰ。 ② 近亲交配(两边相加之和为5或6):Ⅱ-Ⅲ、Ⅲ-Ⅱ、Ⅲ-Ⅲ、Ⅰ-Ⅳ、Ⅳ-Ⅰ、Ⅱ-Ⅳ、Ⅳ-Ⅱ。 ③ 中亲交配(两边相加之和为7或8):Ⅲ-Ⅳ、Ⅳ-Ⅲ、Ⅳ-Ⅳ、Ⅰ-Ⅴ、Ⅴ-Ⅰ、Ⅱ-Ⅴ、Ⅴ-Ⅱ、Ⅰ-Ⅵ、Ⅵ-Ⅰ。
④ 远亲交配(两边相加之和在8以上):Ⅲ-Ⅴ、Ⅴ-Ⅲ、Ⅱ-Ⅳ、Ⅳ-Ⅱ、Ⅴ-Ⅴ、Ⅴ-Ⅵ、Ⅵ-Ⅴ、Ⅵ-Ⅵ、Ⅰ-Ⅶ、Ⅶ-Ⅰ。
以上四类亲缘交配中,程度最高的当推全同胞交配(Ⅱ-Ⅱ、Ⅱ-Ⅱ) 、母子交配(Ⅰ-Ⅱ)和父女交配(Ⅱ-Ⅰ);其次是半同胞交配(Ⅱ-Ⅱ);再次为祖孙交配(Ⅰ-Ⅲ或Ⅲ-Ⅰ);更远一些为姑侄交配(Ⅱ-Ⅲ)、叔侄交配(Ⅱ-Ⅲ)和堂兄妹交配(Ⅲ-Ⅲ),其余的自然也就更远了。
449号公羊系谱有两个共同祖先,其中以105号为最近,故应以它来确定近交程度。从105Ⅱ-Ⅱ可以判定,449号公羊为同父异母的半兄妹交配所生。
按此法判定近交程度时,必须注意以下几点: ① 共同祖先的父母,虽然也重复出现,但不要再计算,以免重复。 ② 当系谱中有多个共同祖先出现时(即“综合式近交”),其近交程度可按亲缘关系最近的那个共同祖先来评定。
③ 当一个共同祖先在系谱中出现时(即“封闭式近交”),其近交程度可按出现最近的那两个代数来评定。
④ 某些个体只在父系或母系一方面重复出现(即“开放式近交”),这根本不能算作近交,而是由近交向远交过度的一种形式。“顶交”和“底交”就属于这种情况。
例如28号母牛的系谱见下页表。
从下列系谱来看,罗马数字应记为258Ⅲ-Ⅱ,它是父女交配(Ⅱ-Ⅰ)的后代。而对28号母牛来说,就不能算作近交所生,因为其父母之间并无亲缘关系。
28号母牛 59 58 Ⅰ 267 259 256 258Δ Ⅱ 68 162 98 3 12 258Δ 94 2 Ⅲ 用罗马数字表示近交程度,方法简便,易于掌握,能给出一个大致的概念,有其可取之处,目前我国也还采用。但此方法过于笼统,缺乏具体的数字指标,特别是在比较复杂的近交情况下,更不易确切表示,因此不能完全适应育种工作的需要。 1.3.2 近交系数计算法
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近交系数,是表示纯合的相同等位基因来自共同祖先的一个大致百分数,也是杂合基因比近交前所占比例减少了多少的一个度量。莱特(S. Wright)的定义是个体所由形成的两个配子间因近交而造成的相关系数。
利用通径系数原理推导,个体x所由形成的两个配子间的相关系数,即x的近交系数(Fx)应为:
1Fx??[()n1?n2?1(1?FA)] (1)
21:表示各代遗传结构之半数; 2n1:表示由父亲到共同祖先所经历的代数;
n2:表示由母亲到共同祖先所经历的代数; FA:表示共同祖先本身的近交系数;
?:表示所有共同祖先计算值总加起来。
公式中的方次,为什么还要加1,这是因为从父母到子代,血统还要经过一次半化。也可以在这里不加1,而在共同祖先计算值总加以后,再乘以1/2,结果完全相同。
如果共同祖先不是近交所生,此时FA=0,公式还可进一步简化为:
1Fx??()n1?n2?1 (2)
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例如,种畜X的横式系谱为:
图 8 种畜X的横式系谱
改画成箭头式系谱:
图 9 种畜X的箭头式系谱
1号为共同祖先,但是1号本身的系谱不清楚,此时它的近交系数可看作0,代入公式(2):
11Fx??()1?1?1?()3?0.125或12.5%
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