压力流动学说 又叫集流学说,是德国植物学家 M ü nch (明希)于 1930 年提出的。该学说认为,从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流(即集流),其流动的动力是源库之间的压力势差。
同化物的装卸 是指同化物从筛管周围的源细胞进入筛管,以及筛管内的同化物进入到库细胞的过程。
运输速度 在单位时间内被运输物质所移动的距离。一般用 cm · h -1 表示。 比集运量 指有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面积的量,常用 g · cm -2 · h -1 表示。
出胞现象 指转运细胞通过囊泡运动,挤压胞内物质向外分泌到疏导系统的现象。 二、写出下列符号的中文名称
SE-CC :筛管分子–伴胞复合体; SMT :比集运量; SMTR :比集运量转移率或比集运量转运率 三、填空题
1. 韧皮部筛管,扩散作用,原生质环流 2. 质外体运输,共质体运输,输导组织运输 3. 蔗糖,棉子,水苏,毛蕊花 4. 蔗糖, K + 5. 环割,同位素示踪
6. 纵向(包括单向和双向),横向 7. M ü nch (明希), 1930 8. 源,库
9. 按源 - 库单位进行分配;优先分配给生长中心;就近供应,同侧运输;成龄叶片之间无同化物供应关系;再分配与再利用
10. 对被装载物质(如蔗糖)有选择性;需要供应能量(如 ATP );具有饱和效应
11. 库容,供源
12. 温度,光照,水分,矿质元素 13. 磷酸丙糖,叶绿体,细胞质,蔗糖 14. 蛋白质,糖 15. 淀粉,蔗糖
16. 提供蛋白质,提供 RNA ,维持筛管细胞间渗透平衡,调节同化物向筛管的装载与卸出
17. 共质体,质外体,共质体 18. IAA , GA , CTK 19. 可运态,非运态 20. 木本蔷薇科 四、选择题
1. ( 2 ) 2. ( 3 ) 3. ( 2 ) 4. ( 2 ) 5. ( 3 ) 6. ( 2 ) 7. ( 1 ) 8. ( 4 ) 9. ( 3 ) 10. ( 1 ) 11. ( 2 ) 12. ( 3 ) 五、是非题
1. × 2. √ 3. × 4. √ 5. √ 6. × 7. √ 8. × 9. √ 10. √ 六、问答题
1. 蔗糖是光合作用的主要产物,也是最好的运输形式。 ( 1 )蔗糖有很高的水溶性,有利于在筛管中运输。
( 2 )具有很高的稳定性,适于从源运输到库。这种稳定性决定于两方面:一是非还原端可保护葡萄糖不被分解,二是蔗糖的糖苷键水解时需要较高的自由能,△ G ′ = - 29 , 400J 。
( 3 )蔗糖具有较高的能量, 2 个葡萄糖分子氧化产生 76ATP ,蔗糖完全氧化则产生 77ATP 。
( 4 )蔗糖具有很高的运输速率,据测定为 107cm · h -1 ,而 32 PO 4 3 - 为 87cm · h -1 。
2. 物质运输,特别是有机物质的运输,是维持植物整体生长的前提条件,保证各器官的分化与生长。
高 等植物是多器官的有机体,各器官之间有着明显的分工与协作关系,因此各器官之间必然有物质和能量的交流,例如根的生长需要吸收叶片制造的同化物,而叶片的 生长也需要根部吸收的水分和矿质。同时,一些微量的生理活性物质,也是同大量营养物质一起运输的,这些生理活性物质的交流,协调了各部分的生理机能。例如 叶片是感受光周期变化的器官,由于光周期变化的诱导,可以合成促进开花和休眠的物质。这些生理活性物质通过运输,输送到茎的生长点,从而引起花的分化或休 眠芽的形成。同时地上与地下部之间也有微量活性物质的交流,如根供给地上部细胞分裂素,而地上部则向根部运输生长素类物质,这种交流是维持地上部与地下部 之间的比例与生长发育所必不可少的。
3. 转运细胞是特化的薄壁细胞,内部富含细胞质和细胞器,细胞壁与质膜向内伸入细胞质中,形成许多皱折,或呈片层或类似囊泡,扩大了质膜的表面积,增加了溶质 向外转运的面积;囊泡的运动,可挤压胞内物质向外分泌到输导系统,即所谓出胞现象。转运细胞分布在导管和筛管两端,在同化物运输中起着装载与卸出同化物的 作用。
4. 装入 光合细胞制造的同化物向韧皮部的装载,不是一种简单的扩散过程,而是一种分泌过程,由于筛管细胞膜内外存在电化学势差,膜外的质子浓度高,按照化学渗透理 论,膜外的质子要向膜内转移,此时,蔗糖在膜上蔗糖载体的作用下,将伴随质子一同进入膜内。进入筛管,进入膜内的质子,在 ATP 酶的作用下,通过 K + /H + 交换返回膜外。又导致膜外侧质子浓度增高,质子重新进入膜内,蔗糖又伴随质子一同转入膜内,如此反复循环,筛管外的蔗糖不断地进入筛管。
卸出 筛管将蔗糖卸入到消耗细胞有两种方式:一种是蔗糖从筛管先卸入自由空间(细胞壁),在自由空间被细胞壁束缚的蔗糖酶水解后,穿过质膜进入细胞质重新合成蔗糖,再转入液泡中,例如甘蔗。另一种是蔗糖进入自由空间不被水解,直接进入消耗细胞,被胚乳吸收。
5. ( 1 )电中性载体模型 载体本身不带电荷,在膜外侧载体先与蔗糖分子结合,接着又与 H + 结合形成“ 蔗糖 - 载体 - H + ”三元复合体,由于膜内电性较负,故带正电的三元复合体象电泳一样,进入膜内侧,在膜内侧表面解离后释放出质子和蔗糖, H + 在 ATP 酶作用下被泵到膜外侧,载体亦返回膜外侧,再与蔗糖及质子结合成带正电荷的三元复合体,重复以上步骤,蔗糖不断地装入筛管细胞。
( 2 )电负性载体模型 认为膜上载体带负电荷,在膜外侧载体先与 H + 结合,后与蔗糖分子结合形成“ 蔗糖 - 载体 -H + ”三元复合体,依电化学势梯度横过质膜,并在膜内侧解离,释放出蔗糖分子与 H + 。由于载体与膜内侧均带负电荷,二者相斥,于是载体又返回膜外侧,而 H + 被 ATP 酶泵到膜外侧。
6. 压力流动学说也称集流学说,是德国植物学家 M ü nch (明希)于 1930 年提出的。该学说认为,从源到库筛管中存在着一个单向的呈密集流动的液流(即集流),其流动的动力是源库之间的压力势差。具体来说,在源端(叶片),光合 产物通过转运细胞源源不断地装入筛管细胞,浓度增加,吸水膨胀,使压力势升高,推动物质向库端流动;而库端(如块茎、块根)被运输物质不断卸出,并在贮藏 器官贮藏,结果筛管细胞中溶质浓度下降,压力势亦随之降低。这样,源库两端的压力势差就成为有机物质在筛管中运输的动力。 支持压力流动学说的实验证据:
( 1 )用蚜虫吻针法证明,筛管源库两端存在压力势差。 ( 2 )用蚜虫吻针法证明,筛管中有液流流动。 ( 3 )筛管接近源库的两端存在浓度梯度。 ( 4 )激素类物质在有糖浓度梯度时才可被运输。 不足:( 1 )不能解释双向运输。
( 2 )在筛孔中有原生质丝,给液体流动增加阻力,如果要通过源库两端的压力差来驱动糖溶液流动,其所需要的压力势差要比筛管内实际存在的大得多。 7. 源是制造同化物的器官,库是接纳同化物的部位,源与库共存于同一植物体,故其关系密切。作物产量形成的源库关系有三种类型:
( 1 )源限制型 这是一种源小库大的类型,限制产量形成的主要因素是源的供应能力。源的供应能力满足不了库的需求,因此结实率低,空壳率高。有时由于库对源的同化物进行征调,导致叶片早衰,或由于同化物缺乏造成花、果脱落。 ( 2 )库限制型 这是属于源大库小的类型,限制产量形成的主要因素是库的接纳能力(即总库容量)。由于源产生的同化物输出受阻,光合产物在叶内积累,导致叶片光合速率下降。
( 3 )源库互作型 这是一种呈过渡状态的中间类型。该类型的产量形成是由源库协同调节的,即增源与增库均能达到增产目的。源库自身调节能力强,可塑性大。
8. ( 1 )按 源 - 库单位进行分配 植物体内有机物的分配是严格按照各自的源 - 库单位进行的。这样,植物体 内营养物质在空间上有了明确的分工,即按区运输与分配。
( 2 )优先分配给生长中心 生长中心是最强的代谢库,因为代谢强烈,生长旺盛,需要营养多,故夺取同化物能力强,从而导致同化物向生长中心输送的多。
( 3 )就近供应,同侧运输 大豆开花结荚时,叶片的同化物主要供给本节的花荚,很少运到远离本节的花荚中,只有在本节花荚去掉后,同化物才会运到同侧的其它节位花荚中,运往对面花荚的同化物则很少。
( 4 )成龄叶片之间无同化物供应关系 成龄叶片输出的同化物只能供给未成熟的幼叶,一旦幼叶长成,便不能接受另一长成叶运来的同化物。
( 5 )再分配与再利用 同化物在植物体内不同器官和部位间可进行再分配和再利用。
9. 证明烟草叶中的烟碱是根部合成后再运到地上部来的最有力证明是嫁接试验。
以 烟草作砧木,以茄子作接穗进行嫁接,结出的茄子含有烟碱,茄子本来是不含烟碱的,它的烟碱只能来自烟草砧木的根,这说明烟草的根是可以合成烟碱的,并运输 到地上部分。反之以茄子作砧木,以烟草作接穗,长出的烟叶没有烟碱,这说明烟叶本身不能合成烟碱,烟叶中烟碱靠根来供应。
另外,将烟草地上部切去,将切口套上橡皮管,收集伤流液,分析其中有无烟碱存在,如果烟草的伤流液中有烟碱,并且在较长时间内伤流液中均有烟碱,也可说明烟草根系有合成烟碱的能力,但它不能证明烟叶是否合成烟碱。 10. 构成作物经济产量的物质来源主要有三个方面:一是经济器官生长期间由功能叶片输入的;二是经济器官形成之前在其它营养器官暂存的物质,以后经济器官膨大时 再输入;三是某些经济器官(如麦类的穗与芒)自身合成的。其中,功能叶制造的光合产物是构成经济产量的主要来源。
为使光合产物更多地输入经济器官,提高经济产量,必须从以下三方面考虑: 第 一 输出器官的推力,即源对光合产物的输出能力。研究发现,功能叶片的光合速率与光合产物输出速率之间存在着显著的正相关。从时间上看,光合作用的日变化决定 着光合产物运输的日变化。例如水稻,上午 6~10 时,光合弱输出也少;以后光合逐渐加强,运输速率亦加快;下午 2~6 时的输出量最多;随后逐渐减少直至第二天早晨。
第二 输入器官的拉力,即库对光合产物的吸收能力。试验表明,在不去穗的正常情况下,有 71.4~84.5% 的 14 C 光合产物运入稻穗,然而去穗后,虽然叶鞘与茎内的 14 C 光合产物明显增多,但 57.4~91.0% 的 14 C 光合产物却仍滞留于叶片。由此可见,穗是灌浆期间吸取有机物质能力最强的输入器官,绝非其它器官所能替代的。
第三 输导组织的运转能力。即源库间输导系统的联系程度、畅通程度和距离远近。一般说来,同化物的分配,源与库的输导系统联系直接的比间接的多、输导系统畅通的同化物分配数量多;输导系统的距离也制约着同化物分配的方向和数量。
11. 水分不足影响小麦有机物质的运输与分配。从旗叶输出的同化物数量明显减少,说明叶内可运态同化物浓度降低;旗叶向穗内分配的同化物仍保持基本稳定,但分配到植株基部与根系的同化物数量显著下降。
12. 可用以下实验证明同化物的运输途径是由韧皮部担任的:
( 1 )环割试验 剥去树干(枝)上的一圈树皮(内有韧皮部),这样阻断了叶片形成的光合同化物的向下运输,而导致环割上端韧皮部组织因光合同化物积累而膨大,环割下端的韧皮部组织因得不到光合同化物而死亡。
( 2 )放射性同位素示踪法 让叶片同化 14 CO 2 ,数分钟后将叶柄切下并固定,对叶柄 横切面进行放射性自显影,可看出, 14 CO 2 标记的光合同化物位于韧皮部。
13. 可根据以下实验进行判断:
( 1 )若叶片 SE-CC 复合体与周围薄壁细胞间无胞间连丝连接,即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径;若 SE-CC 复合体与周围薄壁细胞间存在紧密的胞间连丝,则表明同化物韧皮部装载可能是通过共质体途径。
( 2 )若 SE-CC 复合体内的蔗糖浓度明显高出周围叶肉细胞中的蔗糖浓度,则表明同化物韧皮部装载可能是通过质外体途径,反之装载是通过共质体途径。 ( 3 )给叶片饲喂 14 CO 2 ,若被合成的 14 C- 蔗糖大量存于质外体,即表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径,反之装载是通过共质体途径。 ( 4 )用代谢抑制剂或缺氧处理,若能抑制 SE-CC 复合体对蔗糖的吸收,则表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径,反之是通过共质体途径。
( 5 )用质外体运输抑制剂 PCMBS (对氯汞苯磺酸)处理,如能抑制 SE-CC 复合体对蔗糖的吸收,表明同化物韧皮部装载是通过质外体途径,如果同化物的韧皮部装载对 PCMBS 不敏感,表明是通过共质体途径。
( 6 )将不能透过膜的染料如荧光黄注入叶肉细胞,若经过一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料,说明同化物韧皮部装载是通过共质体装载途径的。