两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存。
但是在自然界中，共存现象很普遍，说明在同一群落中的种，具有不同的生态要求、适应性和行为等，即具有不同的生态位。 ? 生态位 (niche)
指每个物种的功能、适应和分化的特征。 在群落中的空间和时间位置及其机能关系。
生态位宽度：被一个有机体单位所利用的各种资源的总和。
六 群落中种的多样性
1 概念
? 物种丰富度：一个群落中种的数目。 ? 物种均匀度：种间个体数的分配。
? （当所有种的个体数均相等时，种的均匀度最大）
物种多样性：是指一个群落中的物种数目、各物种的个体数目及其均匀程度。 2 多样性指数
? 辛普森（Simpson）指数
D?1??(Pi)i?1SS2
? 香农－威纳（Shannon-Weiner）指数
H'???(Pi)(log2Pi)i?1
β多样性可以定义为沿着环境梯度，两个相邻群落之间组成的变化程度。
? 计算指标：群落系数(CC)，类似性百分数(PS)，欧式距离(ED)。
群落系数
2SabCC?Sa?Sb 3 种在群落中的共存 ? 结局难测模型 ? 空间异质性 ? 抢椅子模型
? 生态位分化和资源分享 干扰
4 种的多样性（或丰富度）的变化
? 纬度梯度：从热带到两极随着纬度的增加，生物群落的物种多样性有逐
渐减少的趋势。
? 海拔梯度：在大多数情况下随着海拔高度的升高，群落物种多样性逐渐
降低。
时间梯度：大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进展，物种多样性增加。在群落演替的后期，群落中出现非常强的优势种时，多样性会降低。
? 5 全球随纬度所发生的物种多样性变化的解释
? 时间假说：热带生态系统更古老，从而进化出高度的多样性来。
? 种的形成速率假说：在大多数情况下随着海拔高度的升高，群落物种多
样性逐渐降低。热带生长季长，环境季节变动小，种内竞争强，促进新种的形成。
? 环境稳定性假说：生物多样性高的环境，比较稳定并且预测性强
? 环境异质性假说：物理环境越复杂，异质性越强，植物和动物群落也越
复杂。
? “岛屿”与多样性的关系
? 大量观察说明，岛的生物种的数目决定于岛的大小。
S?CAZ
6 多样性与稳定性
? 在群落多样性与稳定性的关系上，目前仍未定论
? 多数生态学家认为，群落的多样性是群落稳定性的一个重要尺度，多样性高
的群落，物种之间往往形成了比较复杂的相互关系，食物链和食物网更加趋于复杂，当面对来自外界环境的变化或群落内部种群的波动时，群落由于有一个较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲。从群落能量学的角度来看，多样性高的群落，能流途径更多一些，当某一条途径受到干扰被堵塞不通时，就会有其它的路线予以补充。
? May（1973，1976）等生态学家认为，生物群落的波动是呈非线性的，复杂
的自然生物群落常常是脆弱的，如热带雨林这一复杂的生物群落比温带森林更易遭受人类的干扰而不稳定。共栖的多物种群落，某物种的波动往往会牵连到整个群落。他们提出多样性的产生是由于自然的扰动和演化两者联系的结果，环境多变的不可测性使物种产生了繁殖与生活型的多样化。
森林群落在种群和生态系统水平上对病虫害的防御，主要靠物种的多样性、各种复杂的种间关系、各种天敌。
思考：为什么人工纯林易遭受病虫危害？
七 群落生态学和森林经营
? 种间关系
即使表面看来有害的生物对维持目的树种的生存也有着一定积极的作用的一面。 ? 群落中物种的多样性与森林群落的稳定性
在采伐更新、抚育采伐、森林保护等方面都应注意维护森林的生物多样性。 美国新林业学说
? 美国著名生态学家、华盛顿大学教授富兰克林积极倡导新林业学说。60年代，
美国林务局也有一种将老龄林一笔勾销的思潮，多年的研究工作阐明了老龄林的重要的生态意义。
? 传统的林业非常注意树木和环境的关系，注意树木的更新发育，这显然是对
的，但这是不足的，我们要从生态系统这个层次维持物种的多样性和结构上的复杂性。这既是维持野生动物的需要，也是维持林木健康生长的需要。 新林业的关键：承认森林生态系统的复杂性并以此作为林业实践的基础
八 小结
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森林植物群落的结构 森林植物群落种类组成 群落交错区与边缘效应 群落中的种间关系
竞争排斥原理和生态位的概念 群落中种的多样性 群落生态学和森林经营
第十二章 普通生态学
群落的动态（演替）
? 生物群落是特定空间或特定生境下具有一定的生物种类组成及其与环境之
间彼此影响，相互作用，具有一定的外貌与结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。
? 群落的水平结构——片状分布或斑块状镶嵌
? 群落的垂直结构——层片（有相似生态需求的植物种，由同一生活型的不同
植物构成。）
个体生态学——生态因子（光、温、土、气、水） ? 种群生态学——种间、种内关系 ? 群落生态学——演替
? 生态系统生态学——能量流动、物质循环
? 景观生态学（Landscape Ecology）——基质（基底）、廊道、斑块（缀块）
及其尺度效应
? 地理生态学（Geographic Ecology）——岛屿生物地理特征对物种的影响 ? 全球生态学（Global Ecology）——全球气候变化 ? 生物群落的动态
? 群落的形成与发育 ? 演替的概念与类型 ? 演替理论
? 演替影响因素 ? 演替机制
1.引言
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生态系统最基本的特征之一就是变化。生态系统变化的三个主要驱动力： 物理环境的长期变化
自然选择导致的有机体基因表型的变化（进化） 占据一定空间的有机体在种类、数量和群聚类型方面的变化以及随之而来的物理环境的变化
2. 群落产生的过程
Immigration(迁移)
从繁殖体开始传播到新定居的地方为止，这个过程称为迁移。 Residing(定居) Grouping(群聚)
繁殖体迁移到新的地点后，进入定居过程。定居包括发芽、生长、繁殖三个环节。各环节能否顺利通过，决定于种的生物学、生态学特征和定居地的生境。 Competition(竞争)
? 在一定的地段内，随着个体的增长、繁殖，或不同种的同时进入，必然
导致营养空间和水、养分等的竞争，结果是“最适者生”。竞争的结果，使森林群落随年龄的增加单位面积上林木株数不断减少，即谓森林群落“自然稀疏”。
Response(反应) Stabilizing(稳定)
通过定居过程，群落内生物与非生物环境间的能量转换和物质循环不断进行，原来的生境条件逐渐发生相应变化（不适合原有物种生存，导致新物种入侵），这就是“反应”。
3. 演替的概念
演替：指在群落发展变化过程中，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。
4. 演替的分类
? 按起始基质性质不同
Primary succession(原生演替): 演替开始于原生裸地或原生芜原（没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露阶段）的群落演替。 Secondary succession (次生演替): 演替开始于次生裸地（如：森林砍伐迹地、弃耕地）上的群落演替。
按起始生境水分条件不同
? Xerarch succession(旱生演替) ? Mesarch succession (中生演替) ? Hydrarch succession(水生演替）
按演替发生的时间进程
? 快速演替：在短时间内（几年或几十年）发生的演替。 ? 长期演替：延续的时间较长，几十年或几百年。
? 世纪演替：占有很长的地质时期。原生演替属于世纪演替。
按演替方向不同
? Progessive succession(进展演替) 指随着演替的进行，生物群落的结构和种类成分由简单到复杂；群落对环境的利用由不充分到充分利用；群落生产力由低到逐步增高；群落逐渐发展为中生化；生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。 ? Retrogressive succession (逆行演替)：
由于外界干扰导致生态系统结构组成出现早期阶段特征。
与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化；不能充分利用环境；生产力逐渐下降；不能充分利用地面；群落旱生化；对外界环境的改造轻微。
按群落的代谢特征
干扰后恢复型演替
? Autogenic succession(自养性演替)：有机物增加 ? Allogenic succession (异养性演替)：有机物减少
按群落演替的主导因素
? 内因性演替：主要是群落内不同物种之间的相互作用，改变了生态环境，使
演替不断向前发展。 ? 外因性演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落演替。包括气候性演替、
地貌发生演替、土壤发生演替、火成演替和人为发生演替。
5. 演替的理论
? The monoclimax theory(单元顶极理论)
H.C. Cowles and F.E. Clements(首创人): 物种组成和结构达到稳定阶段的群落—顶级（climax） – 和当地气候条件保持协调和平衡
在某一地段上从先锋群落到顶级群落按顺序发育着的那些群落都可以称作演替系列群落（sere）
在一个气候区内，除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为区别于气候顶极，Clements将后者统称为前顶极(proclimax),并划分若干前顶极类型。
subclimax(亚顶极):指气候顶极阶段以前的一个相当稳定的演替阶段。
disclimax(偏途顶极/干扰顶极): 由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。
preclimax(预顶极): 在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶极。
postclimax(后顶极):在一个特定的气候区域内，由于局部气候较差（热、干燥）而产生的稳定群落。 单元顶级理论推论：
ecological convergence principle(生态趋同): 由于演替主要是受到气候条件的影响，某一气候区内所有立地类型中的生物群落的结构和物种组成都将会向着一个
